Ausbreitung terrestrischer Wirbelloser durch Fließgewässer Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) dem Fachbereich Biologie der Philipps-Universität Marburg vorgelegt von Christiane Tenzer aus Hagen Marburg/Lahn 2003 vom Fachbereich Biologie der Philipps-Universität Marburg am 03. Februar 2004 angenommen. Erstgutachter: Prof. Dr. H. Plachter Zweitgutachter: Prof. Dr. L. Beck Tag der mündlichen Prüfung: 04. Februar 2004 „Was bisher ärmlicher Schneckengang gewesen, wird mit einmal Sturmlauf und Löwensprung. Während man es gestern als grandiose Leistung verzeichnete, wenn innerhalb von zwölf Jahren die wenigen Meilen bis Kap Bojador ersegelt wurden und man nach abermals zwölf Jahren langsamen Vordringens glücklich Kap Verde erreichte, bedeutet nun ein Vorstoß von hundert, fünfhundert Meilen nichts Ungewöhnliches mehr.“ Stefan Zweig: „Magellan: Der Mann und seine Tat“, 1938 “ In 1922, the American ornithologist Joseph Grinnel noted that ‚accidentals’ defined as individuals sighted outside the normal range of a species, are not accidental at all. Instead, they are a ‘regular thing, to be expected…the process is part of the ordinary evolutionary programm’ ” Peter Waser: „Dispersal“, 2001 INHALTSVERZEICHNIS Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung............................................................................................................................................ 1 1.1 FRAGESTELLUNGEN UND ZIELE ...................................................................................................... 4 1.2 DER UNTERSUCHUNGSANSATZ ...................................................................................................... 6 1.3 BEGRIFFSBESTIMMUNGEN.............................................................................................................. 8 1.4 DIE UNTERSUCHTEN ARTENGRUPPEN........................................................................................... 11 1.5 BIOLOGIE DER UNTERSUCHTEN ARTEN (GASTROPODA: HELICIDAE) ............................................... 12 2 Untersuchungsgebiete und Fließgewässer .................................................................................. 14 2.1 UNTERSUCHUNGSGEBIET AM OBERRHEIN ..................................................................................... 15 2.1.1 Driftfrequenzen: Untersuchungsabschnitt ........................................................................ 18 2.2 UNTERSUCHUNGSGEBIETE AN DER LAHN ...................................................................................... 18 2.2.1 Driftfrequenzen: Untersuchungsabschnitt ........................................................................ 20 2.2.2 Aktive Ausbreitung: Untersuchungsflächen ..................................................................... 22 2.2.3 Driftdistanzen: Untersuchungsabschnittt.......................................................................... 26 2.3 UNTERSUCHUNGSGEBIET AN DER ELBE ........................................................................................ 27 2.3.1 Driftdistanzen: Untersuchungsabschnitt........................................................................... 28 2.4 ABFLUSSREGIME DER FLIEßGEWÄSSER ........................................................................................ 30 3 Driftfrequenzen terrestrischer Wirbelloser ................................................................................... 33 3.1 MATERIAL UND METHODEN .......................................................................................................... 33 3.1.1 Erfassung und Auslese der Genistfauna.......................................................................... 33 3.1.2 Bestimmung der Driftfauna............................................................................................... 34 3.1.3 Auswertung....................................................................................................................... 35 3.2 ERGEBNISSE ............................................................................................................................... 38 3.2.1 Probenumfang.................................................................................................................. 38 3.2.2 Zusammensetzung der verfrachteten terrestrischen Wirbellosenfauna........................... 40 3.2.3 Zusammensetzung der verfrachteten Käferfauna............................................................ 42 3.2.4 Individuendichten terrestrischer Wirbelloser in schwimmenden Genist........................... 43 3.2.5 Driftraten und Driftdichten terrestrischer Wirbelloser ....................................................... 47 3.2.6 Ökologische Typen der Driftfauna.................................................................................... 48 3.3 SCHLUßFOLGERUNGEN ................................................................................................................ 55 4 Driftdistanzen terrestrischer Gehäusesschnecken...................................................................... 57 4.1 MATERIAL UND METHODEN .......................................................................................................... 57 4.1.1 Driftdistanzen mit Treibgut ............................................................................................... 57 4.1.2 Driftdistanzen bei freier Drift............................................................................................. 60 4.1.3 Schwimmfähigkeit terrestrischer Gehäuseschnecken ..................................................... 61 4.1.4 Auswertung....................................................................................................................... 62 4.2 ERGEBNISSE ............................................................................................................................... 63 4.2.1 Driftdistanzen mit Treibgut an der Lahn ........................................................................... 63 4.2.2 Driftdistanzen mit Treibgut an der Elbe............................................................................ 65 4.2.3 Driftdistanzen bei freier Drift an der Lahn ........................................................................ 67 4.2.4 Driftdistanzen bei freier Drift an der Elbe ......................................................................... 70 4.2.5 Schwimmfähigkeit terrestrischer Gehäuseschnecken ..................................................... 71 4.3 SCHLUSSFOLGERUNGEN .............................................................................................................. 73 INHALTSVERZEICHNIS 5 Aktive Ausbreitung auf Überschwemmungsflächen.................................................................... 75 5.1 MATERIAL UND METHODEN .......................................................................................................... 75 5.1.1 Fang- und Wiederfangexperimente.................................................................................. 75 5.1.2 Auswertung....................................................................................................................... 78 5.2 ERGEBNISSE ............................................................................................................................... 80 5.2.1 Wiederfundrate ................................................................................................................. 80 5.2.2 Ausbreitungsdistanzen von Arianta arbustorum............................................................... 81 5.2.3 Ausbreitungsdistanzen in Abhängigkeit von der Bewegungsrichtung.............................. 83 5.2.4 Bewegungsrichtungen ...................................................................................................... 88 5.3 SCHLUSSFOLGERUNGEN .............................................................................................................. 92 6 Diskussion........................................................................................................................................ 93 6.1 DRIFTFREQUENZEN TERRESTRISCHER WIRBELLOSER.................................................................... 93 6.1.1 Zusammensetzung der terrestrischen Wirbellosenfauna................................................. 95 6.1.2 Individuendichten terrestrischer Wirbelloser in Treibgut .................................................. 96 6.1.3 Driftdichten und Driftraten terrestrischer Wirbelloser bei Hochwasser........................... 100 6.1.4 Die ökologischen Typen der Driftfauna .......................................................................... 103 6.2 DRIFTDISTANZEN TERRESTRISCHER GEHÄUSESCHNECKEN .......................................................... 109 6.2.1 Driftdistanzen bei Verfrachtung mit Treibgut .................................................................. 111 6.2.2 Driftdistanzen bei freier Drift ........................................................................................... 113 6.2.3 Driftdistanzen - limitierende Faktoren............................................................................. 115 6.2.4 Zusammenwirken der Ausbreitung durch freie Drift und „rafting“ .................................. 119 6.2.5 Schwimmfähigkeit terrestrischer Wirbelloser und potentielle Ausbreitungsdistanzen ... 119 6.2.6 Orientierungsmechanismen auf der Wasseroberfläche ................................................. 123 6.2.7 Überlebensraten auf der Wasseroberfläche..................................................................