บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด เลขมาตรฐานหนังสือ : ISBN 978-616-91741-0-3 สงวนลิขสิทธิ์ตามพระราชบัญญัติลิขสิทธิ์ พ.ศ. 2537 พิมพ์ครั้งที่ 1 : มิถุนายน 2556 จัดพิมพ์โดย : ส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ (องค์การมหาชน) ที่ปรึกษา : 1. นายปีติพงศ์ พึ่งบุญ ณ อยุธยา ประธานกรรมการบริหารส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ 2. นางสุชาดา ชยัมภร รองผู้อ�านวยการส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ รักษาการแทนผู้อ�านวยการส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ 3. นายเสมอ ลิ้มชูวงศ์ รองผู้อ�านวยการส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ คณะทา� งาน : 1. นายเชลง รอบคอบ นิติกร 2. นางสาวปทิตตา แกล้วกล้า เจ้าหน้าที่พัฒนาธุรกิจ 3. นางสาวศศิรดา ประกอบกุล เจ้าหน้าที่พัฒนาธุรกิจ 4. นายกฤชณรัตน สิริธนาโชติ เจ้าหน้าที่จัดการองค์ความรู้ 5. นายรัตเขตร์ เชยกลิ่น เจ้าหน้าที่จัดการองค์ความรู้ คณะด�าเนินงาน : 1. นางสาวอนงค์ จันทร์ศรีกุล ที่ปรึกษาโครงการฯ ข้าราชการบ�านาญ กรมวิชาการเกษตร 2. ผศ. ดร. อุทัยวรรณ แสงวณิช หัวหน้าโครงการฯ คณะวนศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ 3. รศ. พูนพิไล สุวรรณฤทธิ์ รองหัวหน้าโครงการฯ ข้าราชการบ�านาญ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ 4. นางอัจฉรา พยัพพานนท์ ผู้ร่วมโครงการฯ ข้าราชการบ�านาญ กรมวิชาการเกษตร 5. ดร. เจนนิเฟอร์ เหลืองสอาด ผู้ร่วมโครงการฯ ศูนย์พันธุวิศวกรรมและเทคโนโลยีชีวภาพแห่งชาติ 6. นายบารมี สกลรักษ์ ผู้ร่วมโครงการฯ กรมอุทยานแห่งชาติ สัตว์ป่า และพันธุ์พืช ลิขสิทธ์ิโดย : ส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ (องค์การมหาชน) ศูนย์ราชการเฉลิมพระเกียรติ ๘๐ พรรษา ๕ ธันวาคม ๒๕๕๐ อาคารรัฐประศาสนภักดี ชั้น 9 เลขที่ 120 หมู่ที่ 3 ถนนแจ้งวัฒนะ แขวงทุ่งสองห้อง เขตหลักสี่ กรุงเทพฯ 10210 โทรศัพท์ 0 2141 7800 โทรสาร 0 2143 9202 www.bedo.or.th การอ้างอิงหนังสือ : อุทัยวรรณ แสงวณิช, พูนพิไล สุวรรณฤทธิ์, อัจฉรา พยัพพานนท์, เจนนิเฟอร์ เหลืองสอาด, อนงค์ จันทร์ศรีกุล และ บารมี สกลรักษ์. 2556. บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด. ส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ (องค์การมหาชน), กรุงเทพฯ. 374 หน้า. คำานำา ส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ (องค์การมหาชน) หรือ สพภ. จัดตั้งขึ้นเมื่อวันที่ 17 กรกฎาคม พ.ศ. 2550 โดยพระราชกฤษฎีกาจัดตั้งส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ (องค์การมหาชน) พ.ศ. 2550 โดยมีวัตถุประสงค์เพื่อ ส่งเสริม สนับสนุน และด�าเนินการพัฒนา เศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ เก็บรวบรวมและจัดท�าบัญชีรายการพืช สัตว์ และจุลินทรีย์ ที่มีแหล่ง ก�าเนิดหรือพบในประเทศไทย รวมทั้งภูมิปัญญาของชุมชนและท้องถิ่น เพื่อประโยชน์ในการเป็น ฐานข้อมูล และส่งเสริมสนับสนุน การใช้ประโยชน์เศรษฐกิจจากความหลากหลายทางชีวภาพและ ภูมิปัญญาของชุมชนและท้องถิ่น ซึ่งการจัดท�าบัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพเป็นการด�าเนินงาน ทางด้านการจัดการองค์ความรู้ ศึกษาวิจัย และพัฒนา เพื่อให้มีระบบฐานข้อมูล องค์ความรู้ และ การวิจัยพัฒนาด้านความหลากหลายทางชีวภาพและภูมิปัญญาท้องถิ่น ที่สนับสนุนการพัฒนา เศรษฐกิจจากทรัพยากรชีวภาพ ในปีงบประมาณ 2552 สพภ. ได้ด�าเนินการจัดท�าสิ่งพิมพ์บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เรื่องจุลินทรีย์ (เห็ด) โดยจัดพิมพ์เป็นภาษาไทยจ�านวน 200 เล่ม ได้ใช้ในการปฏิบัติงานจนหมด จึงได้ด�าเนินการปรับปรุงหนังสือบัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เรื่องจุลินทรีย์ (เห็ด) และจัดพิมพ์ ใหม่ในชื่อ บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด เพื่อน�าออกเผยแพร่สู่ประชาชนและผู้สนใจให้ สามารถน�าเอาข้อมูลไปใช้ประโยชน์ได้ ส�าหรับสิ่งพิมพ์บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด เล่มนี้ ได้เน้นรายละเอียดเรื่องเห็ดที่มี การจัดจ�าแนกอยู่ใน 2 ชั้น (Class) การเก็บเห็ดและการศึกษาเห็ดในธรรมชาติ ขั้นตอนการผลิต การเพาะเลี้ยง และการเก็บรักษาเชื้อพันธุ์เห็ด ความส�าคัญของเห็ดทางอุตสาหกรรมและระบบนิเวศ ประโยชน์และโทษที่มีต่อมนุษย์ คุณค่าทางเศรษฐกิจของเห็ด แสดงบัญชีรายชื่อเห็ดที่มีรายงาน การส�ารวจพบในประเทศไทย และรูปภาพของเห็ดบางชนิดพร้อมด้วยค�าบรรยายลักษณะทั้งที่มอง เห็นด้วยตาเปล่า และที่ต้องตรวจดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ รวมไปถึงถิ่นที่อยู่และบทบาทของเห็ด เหล่านั้น จึงหวังเป็นอย่างยิ่งว่าสิ่งพิมพ์บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด จะเป็นประโยชน์ต่อ ประชาชน นักวิชาการ นักเรียน นิสิต นักศึกษา และผู้สนใจทั่วไป ส�านักงานพัฒนาเศรษฐกิจจากฐานชีวภาพ (องค์การมหาชน) สารบัญ ตอนที่ 1 ลักษณะทั่วไป ประโยชน์และโทษของเห็ด บทที่ 1 บทน�า 11 บทที่ 2 การจ�าแนกรา 13 บทที่ 3 เห็ดในชั้น Ascomycetes 23 บทที่ 4 เห็ดในชั้น Basidiomycetes 29 บทที่ 5 การเก็บเห็ดและการศึกษาเห็ดในธรรมชาติ 39 บทที่ 6 ขั้นตอนการผลิตเชื้อเห็ด 51 บทที่ 7 ขั้นตอนการเพาะเลี้ยงเห็ดที่ส�าคัญทางอุตสาหกรรม 55 บทที่ 8 การเก็บรักษาเชื้อพันธุ์เห็ด 63 บทที่ 9 เห็ดที่มีความส�าคัญทางอุตสาหกรรม 65 บทที่ 10 เห็ดที่มีความส�าคัญทางระบบนิเวศ 71 บทที่ 11 เห็ดที่เป็นโทษ 75 ตอนที่ 2 คุณค่าทางเศรษฐกิจของเห็ด บทที่ 12 คุณค่าทางเศรษฐกิจของเห็ด 85 ตอนที่ 3 รายชื่อเห็ดที่มีรายงานการพบในประเทศไทย บทที่ 13 รายชื่อเห็ดในชั้น Ascomycetes 93 บทที่ 14 รายชื่อเห็ดในชั้น Basidiomycetes 103 ตอนที่ 4 ทรัพย์สินชีวภาพเห็ด บทที่ 15 ภาพ ค�าบรรยายลักษณะ แหล่งที่พบ ประโยชน์และโทษ ของเห็ดในชั้น Ascomycetes 147 บทที่ 16 ภาพ ค�าบรรยายลักษณะ แหล่งที่พบ ประโยชน์และโทษ ของเห็ดในชั้น Basidiomycetes 165 บรรณานุกรม 313 ดัชนีรายชื่อวิทยาศาสตร์ของเห็ด 335 ขอขอบคุณ 373 µÍ¹·Õè 1 ÅѡɳзÑèÇä» »ÃÐ⪹áÅÐâ·É ¢Í§àËç´ 9-22_dp2.indd 9 7/28/56 BE 4:59 PM บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด 9-22_dp2.indd 10 7/28/56 BE 4:59 PM º··Õè 1 º·¹íÒ สิ่งมีชีวิตที่เรียกว่า จุลินทรีย์ (microorganism) หมายถึง สิ่งมีชีวิตที่มีขนาดเล็กมากจนไม่ สามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า เช่น พวกแบคทีเรีย (bacteria) รา (fungi) โพรโทซัว (protozoa) สาหร่าย (algae) และไวรัส (virus) แม้ว่าจุลินทรีย์จะมีขนาดเล็กมาก แต่กิจกรรมของจุลินทรีย์นั้น ยิ่งใหญ่ ทั้งในด้านที่เป็นประโยชน์ เช่น ใช้ผลิตยารักษาโรคของมนุษย์ สัตว์และพืช การสร้างสาร ทุติยภูมิที่เป็นประโยชน์อย่างมากมาย เช่น การสร้างเอนไซม์ชนิดต่างๆ เพื่อใช้ในอุตสาหกรรม การถนอมอาหารโดยการหมักดอง เช่น ผักดอง แหนม และอื่นๆ อุตสาหกรรมการหมักที่ท�าให้เกิด ผลิตภัณฑ์หลายๆ ชนิด เช่น แอลกอฮอล์ ซีอิ้ว และเต้าเจี้ยว จุลินทรีย์มีความส�าคัญต่อระบบนิเวศ ทั้งในด้านบทบาทการเป็นผู้ย่อยสลาย ซึ่งท�าให้เกิดความสมดุลในห่วงโซ่อาหาร บทบาทการเป็น ผู้อยู่ร่วมแบบพึ่งพาอาศัยกับสิ่งมีชีวิตอื่น ซึ่งท�าให้เกิดผลดีต่อการเกษตร เช่น เพิ่มการเติบโตของพืช และสัตว์ และบทบาทในด้านการน�ามาใช้เป็นอาหาร เช่น เห็ดฟาง เห็ดนางรม และเห็ดหูหนู นอกจาก นี้ยังสามารถใช้จุลินทรีย์แก้ปัญหาสภาพแวดล้อมที่เป็นพิษ และใช้เป็นต้นแบบในการศึกษาทาง พันธุศาสตร์อันสลับซับซ้อนและละเอียดอ่อนของเซลล์สิ่งมีชีวิตด้วย ในด้านของโทษ จุลินทรีย์ก็มี โทษมากมายประมาณไม่ได้ เช่น การก่อให้เกิดโรคแก่มนุษย์ สัตว์และพืช การท�าให้อาหารเน่าเสีย ซึ่งท�าให้ประชาคมโลกต้องสูญเสียงบประมาณมหาศาลในการแก้ไขปัญหาที่เกิดจากจุลินทรีย์ ราเป็นจุลินทรีย์พวกหนึ่งที่มีความส�าคัญไม่ยิ่งหย่อนไปกว่าจุลินทรีย์พวกอื่นๆ ถูกจ�าแนก อยู่ใน Domain Eukaryota (หรือ Eukarya หรือ Eucarya) และกระจายอยู่ในอาณาจักร (Kingdom) ต่างๆ คือ อาณาจักร Fungi อาณาจักร Stramenopila (หรือ Straminipila) และอาณาจักร Protists ในหนังสือเล่มนี้จะเน้นเฉพาะรากลุ่มที่จัดว่าเป็นเห็ด ซึ่งอยู่ในอาณาจักร Fungi ไฟลัม (Phylum) Basidiomycota และไฟลัม Ascomycota เท่านั้น ความหมายของ “เห็ด” ความหมายของค�าว่า “เห็ด” ในหนังสือเล่มนี้มีดังนี้ เห็ด คือรากลุ่มหนึ่งที่ในขั้นตอนหนึ่ง ของวงจรชีวิต มีการสร้างเส้นใยที่สามารถรวมตัวกันเกิดเป็นโครงสร้างขนาดใหญ่ที่มองเห็นชัดด้วย ตาเปล่า มีรูปร่างและสีสันต่างๆ กัน ข้างบนหรือภายในโครงสร้างนี้เป็นที่เกิดของสปอร์ที่ใช้ส�าหรับ แพร่พันธุ์ ซึ่งเปรียบเสมือนเป็นดอกหรือผลของพืช จึงเรียกโครงสร้างนี้ว่า ดอกเห็ด ในภาษาอังกฤษ อาจใช้ค�าว่า mushroom หรือ fruit body หรือ sporocarp ก็ได้ จากค�าจ�ากัดความนี้จึงกล่าวได้ว่า มีราเพียงบางชนิดเท่านั้นที่เรียกว่า “เห็ด” ได้ ราเขียวหรือราด�าบนขนมปัง ราที่ท�าให้เกิดโรคกลาก และโรคเกลื้อนบนผิวหนังของคน ราสาเหตุโรคพืช เช่น โรคใบจุดและใบไหม้ต่างๆ และราอื่นๆ ที่ไม่สร้างโครงสร้างขนาดใหญ่ซึ่งมองเห็นด้วยตาเปล่าและเป็นที่เกิดของสปอร์ ไม่เรียกว่า เห็ด ราที่จัดว่าเป็นเห็ด คือราบางชั้น (class) ที่อยู่ในไฟลัม Ascomycota และ Basidiomycota เท่านั้น เพราะเป็นราที่สามารถสร้าง “ดอกเห็ด” ได้ เห็ดสองไฟลัมนี้สามารถแยกออกจากกันได้ บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด 1 1 9-22_dp2.indd 11 7/28/56 BE 4:59 PM ไม่ยากนัก โดยให้เรียนรู้จนคุ้นเคยกับรูปร่างลักษณะของเห็ดที่มองเห็นด้วยตาเปล่า (macroscopic feature) และสิ่งที่เห็ดขึ้นอยู่ แต่ลักษณะส�าคัญที่สุดที่ใช้ยืนยันได้อย่างแน่นอนว่าเป็นเห็ดในไฟลัมใด นั้น เป็นลักษณะที่ต้องตรวจดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ (microscopic feature) นั่นคือ รูปแบบของ สปอร์ที่เกิดแบบอาศัยเพศ (sexual spore) โดยเห็ดในไฟลัม Ascomycota มีสปอร์ที่เกิดแบบอาศัยเพศ เรียกว่า แอสโคสปอร์ (ascospore) ซึ่งมีรูปร่างหลายแบบ โดยส่วนใหญ่เกิดเป็นจ�านวน 8 สปอร์ บรรจุ อยู่ภายในถุงที่มีรูปร่างแบบทรงกระบอกหรือแบบกระบอง เรียกว่าแอสคัส (ascus) (ภาพที่ 1A) โดย แอสคัสจะเกิดเป็นจ�านวนมากมาย อยู่ภายในหรือบนเนื้อเยื่อที่เกิดจากการพันกันของเส้นใย เรียกว่า แอสโคคาร์บ (ascocarp) เห็ด Ascomycota บางชนิด แอสโคคาร์บ 1 อัน คือ เห็ด 1 ดอก เนื่องจาก แอสโคคาร์บมีขนาดใหญ่ เช่น เห็ดถ้วยแดงอมชมพู และเห็ดถ้วยขนตาด�า เป็นต้น แต่ส่วนใหญ่ดอกเห็ด ในไฟลัมนี้ เกิดขึ้นจากแอสโคคาร์บจ�านวนมากเรียงฝังอยู่ในเนื้อเยื่อที่เกิดจากการพันกันของเส้นใย อย่างหนาแน่น เรียกว่า สโตรมา (stroma) โดยสโตรมาอาจมีรูปร่างคล้ายกระบอง หรือเป็นก้อน รูปครึ่งทรงกลม เช่น เห็ดนิ้วด�า (Xylaria polymorpha) และเห็ดดันหมี (Daldinia concentrica) เป็นต้น ส่วนเห็ดในไฟลัม Basidiomycota มีสปอร์ที่เกิดแบบอาศัยเพศ เรียกว่า เบสิดิโอสปอร์ (basidiospore) โดยส่วนใหญ่เกิดเป็นจ�านวน 4 อัน แต่ละอันติดอยู่ที่ปลายก้านขนาดเล็ก (sterigma) 4 ก้าน งอกออกมาจากโครงสร้างที่มีรูปร่างคล้ายกระบอง มีเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์ เรียกว่า เบสิเดียม (basidium) (ภาพที่ 1B) โดยเบสิเดียมจะเกิดขึ้นมากมายและเรียงตัวกันอย่างเป็นระเบียบ บนส่วนประกอบส่วนหนึ่งของดอกเห็ด เช่น ที่ผิวของครีบ (gill) ในกลุ่มเห็ดครีบ (agarics) หรือที่ ผนังด้านในของรูหรือท่อตื้นๆ ในกลุ่มเห็ด polypores หรือที่ผิวของรอยหยักย่น หรือพับขึ้นลงคล้าย ลูกคลื่น ในกลุ่มเห็ด chanterelles วิธีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของเห็ดในไฟลัม Ascomycota และ Basidiomycota จะมีการ อธิบายเพิ่มเติมในบทที่ 3 และบทที่ 4 พร้อมทั้งหลักที่ใช้ในการจ�าแนกเห็ดแต่ละไฟลัมด้วย (A) (B) ภาพที่ 1 สปอร์ที่เกิดแบบอาศัยเพศของเห็ด: (A) ไฟลัม Ascomycota มีแอสโคสปอร์ (ascospore) 8 สปอร์ อยู่ภายในแอสคัส (ascus) (B) ไฟลัม Basidiomycota มี เบสิดิโอสปอร์ (basidiospore) 4 สปอร์ อยู่ที่ปลายก้านขนาดเล็ก (sterigma) ที่งอกออกมา จากเบสิเดียม (basidium) 12 บัญชีรายการทรัพย์สินชีวภาพ เห็ด