1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA INFLUÊNCIA DO GRADIENTE CLIMÁTICO NA RIQUEZA DE ESPÉCIES E NÚMERO DE MODOS REPRODUTIVOS DE ANUROS AMAZÔNICOS Afonso José Cruz Gonçalves Pereira Manaus, Amazonas Abril de 2019 2 AFONSO JOSÉ CRUZ GONÇALVES PEREIRA INFLUÊNCIA DO GRADIENTE CLIMÁTICO NA RIQUEZA DE ESPÉCIES E NÚMERO DE MODOS REPRODUTIVOS DE ANUROS AMAZÔNICOS Orientador: Marcelo Menin Coorientador: Fabricio Beggiato Baccaro Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Zoologia, da Universidade Federal do Amazonas/Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Zoologia. Manaus, Amazonas Abril de 2019 3 4i DEDICATÓRIA Aos meus pais (Simoneide e José Afonso), por tudo, Minhas irmãs (Fabiane e Sílvia), por não saírem do meu lado, E à minha sobrinha (Letícia), pelo que ainda há de vir. 5ii AGRADECIMENTOS Essa foi, talvez, a parte mais difícil na elaboração dessa dissertação. Não só por tudo que vivi durante a Pós-Graduação, mas também pelo que me veio de volta durante ela, e tudo que a antecedeu. Fica difícil enumerar todos/as aqueles/as que por mim passaram e de alguma forma contribuíram para que hoje pudesse estar escrevendo esse texto. Desde já, me desculpo com os/as que aqui não estiverem nominalmente citados/as. Meu muito obrigado! Primeiramente, agradeço aos meus orientadores, Marcelo e Fabricio. Ao Professor Marcelo Menin, por ter me guiado nesse período que por aqui estive. Por todo o suporte, compreensão, paciência, disponibilidade, atenção e, principalmente, por tudo que aprendi com o senhor ao longo desse tempo. Mais que um orientador, o senhor se tornou uma inspiração ética e profissional para mim. Muito obrigado mesmo! Ao meu também orientador, Professor Fabricio Baccaro. Por sua enorme contribuição desde a concepção da ideia, até a finalização dessa dissertação. Especialmente por seu fundamental auxílio na parte estatística. E, também, pelo acolhimento no laboratório de Biologia Animal, e pelas divertidas e desarrumadas arrumações no laboratório (tudo muito pai d’égua!), que também nos propuseram constante aprendizado. Muito obrigado! À todas/os professoras/es que já tive. Num perído delicado que teima em querer torná-las/os vilãs/ões, eu não poderia deixar de eternizar aqui o meu sincero Muito Obrigado! Com destaque as/os da minha graduação no CEST–UEA, por tudo que vivenciei e aprendi até aqui. Em especial a meu orientador da graduação, Rafael Bernhard, por todo apoio e incentivo. Meu muito obrigado também a todas/os as/os professoras/es que tive durante a Pós-Graduação. Com absoluta certeza, devo também a vocês o produto dessa dissertação. Ao nosso secretário, Gildázio (Gil), pela responsabilidade e eficiência na lida com xs discentes, especialmente os/as desajeitados/as. Aos/À avaliadores/a do meu projeto, Doutora Albertina Lima e Doutores Igor Kaefer e Marcelo Gordo, pelas valorosas contribuições. Aos/A componentes da banca de qualificação, Doutora Cintia Cornelius e Doutores Marcelo Gordo e Pedro Pequeno, pelas inúmeras sugestões e contribuições. E aos membros da banca de defesa, Doutores Miqueias Ferrão e Sérgio Borges, por todo cuidado, atenção e pelas valorosas contribuições. Muito obrigado! À toda a cabocada do Laboratório de Biologia Animal, entre migrantes, residentes e ecótonos. E, como fui ameaçado (por duas* em particular), tive citar nominalemte cada uma delas/es: Daniela* (Bond), Talitha* (Tia Luzia de Manaus), Leonardo, Cecimara, Karina, Amanda, Nicole, Esmeraldina, Cláudio, Karol, Érika, e aquelas/es das/os quais a defesa me fez esquecer o nome. Pelas boas horas de procrastinação, comida (principalmente) e das discussões filosóficas e políticas que se entremeavam nessa maravilhosa bagunça, além das inúmeras contribuições e momentos de aprendizado. Obrigado por fazerem parte disso! iii6 Às turmas dos PPG–Zool que tive contato (especialmente a de 2017), pelas contribuições, por compartilharem essa jornada, e pelas amizades que fiz nesse processo. Às boas amizades que Manaus me rendeu: Cecimara, Leonardo, Talitha+Daniela (indivisíveis), Jéssica, Pedro (irmão do Léo), Raiclicia, Sílvia, Jadson, Lucas, Thays e tantos outros e outras. Espero que seja apenas o início! Ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia, e à Universidade Federal do Amazonas e Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia pela estrutura e oportunidade. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES, pela bolsa a mim concedida, e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq e a Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas – FAPEAM pelo apoio financeiro para o Projeto SISBIOTA. Aos/Às envolvidos/as nas coletas de campo do Projeto SISBIOTA, que compuseram parte do banco de dados que utilizei. Extendo meus agradecimentos desde os auxiliares envolvidos na logística de campo, à turma que cuidou da coleta e processamento inicial dos dados. Aos familiares de Manaus, por todo o apoio nos momentos que antecederam minha entrada na Pós. Todo esse inestimável suporte foi essencial para minha continuidade e entrada na Zoologia. Muito obrigado! À Cláudia Souza, por todo o companheirismo, carinho, paciência, suporte, compreensão e Amor. O dia que marcou a primeira etapa para minha entrada aqui, também marcou o início de algo que espero que esteja apenas no começo. Que venham muitos mais! Meus pais, que muito fizeram e penaram ao longo de toda tortuosa história até chegar aqui. Por todo o esforço, dedicação e atenção. Por todo o Amor e sacrifício. Minhas maiores inspirações! Às minhas irmãs, que muito penaram e me ajudaram mesmo durante os períodos de maior dificuldade. E a meu maior presente, minha sobrinha Letícia, que nasceu durante o perído que estive aqui. Não tenho palavras para expressar toda minha gratidão e felicidade. Trabalhar com banco de dados é muito empolgante e ao mesmo tempo muito angustiante. Em muitos casos, muito do que eu atribuí para algumas espécies saiu de umas poucas linhas com curtas e diretas frases. Nesses momentos (e não só neles), é enorme a vontade de ter acompanhado presencialmente tudo que que se passou para a descrição dos/as que reportaram. Com isso, deixo aqui meu muito obrigado a todos aqueles/as pesquisadores/as que produziram uma variedade de trabalhos dos quais usei para atribuir modos, e para construir o trabalho em si. Em muitos casos, em difíceis e insalubres condições de trabalho. Em tempos sombrios, cabe aqui o grito: Ciência não é gasto, é investimento! E, por fim, a todos os eventos e processos evolutivos que nos trouxeram até a atual e tão maravilhosa diversidade reprodutiva entre os anuros. Os processos seguem em curso, trazendo o novo, apagando alguns, constante e admirávelmente. iv7 EPÍGRAFE “E sou menino navegador Do rio novo que desenhei No mapa antigo do coração [...] Ainda na infância, beirando os oito anos de idade, no interior da zona rural de Tefé, naquela de algumas das boas lembranças das idas ao sítio do meu avô Neves, uma delas me veio de volta durante a coleta de dados do meu projeto. Após um dia no roçado com meu tio João, resolvemos atar a malhadeira no igarapé. A intenção era pegar piau e traíra, principalmente, uma vez que o rancho já estava no fim. Descemos então ao igarapé para atá-la, e depois nos banharmos. Em meio a mata cortada pelo sinuoso igarapé, em uma das voltas de seu curso, meu tio desce para atravessar à outra margem de modo a atar a malhadeira de um lado a outro, interceptando o almoço e a janta dos dias seguintes. Nessa volta, à beira d’água, uma pequena ‘bacia’ de barro com água dentro e com várias pequenas ‘larvas’ chamou minha atenção. Nessa, perguntei ao meu tio: ‘Isso é de sapo, não é?’. – ‘Sim’, disse Ele. E rasgando o barro que formava a bacia com o gumo do terçado, liberando os girinos no leito do igarapé, ele completou: ‘Vou soltar no igarapé. Dizem que vira peixe na água que corre’. Hoje, um pouco mais carregado na idade, e com essa ponta miúda de conhecimento que carrego – e graças a pós-graduação pública e gratuita (!!) –, pude reduzir nos dedos de uma mão um número mínimo de espécies que exibem esse modo reprodutivo na região. Ainda não consigo parar de me encantar com essa história. [...] coração do menino navegador...” Menino Navegador, de Ilo Krugli e Ronaldo Motta, da peça História de um Barquinho (1963). Imortalizada pelo grupo Raízes Caboclas no disco Trem de Rio (1998). 8v RESUMO Analisar como as relações entre a riqueza de espécies e os traços da biologia dos organismos variam em função de gradientes ambientais é fundamental na compreensão de padrões e mecanismos associados à variação biogeográfica. Essas avaliações são particularmente interessantes quando considerados diferentes componentes da história de vida desses organismos. Aqui, nós avaliamos a relação entre a riqueza de espécies e o número de modos reprodutivos de anfíbios anuros em um gradiente longitudinal na Amazônia. Além disso, nós acessamos também essa relação entre grupos de espécies com diferentes modos reprodutivos, e testamos o efeito de variáveis climáticas sobre essas relações. Para isso, nós utilizamos de registros da literatura e de dados inéditos de 18 sítios de amostragem localizados entre o Norte do estado do Pará e o extremo Oeste do estado do Amazonas, no Brasil, compreendendo um gradiente de pouco mais de 1.800 km. Ao todo, nós analisamos 186 espécies, com um total de 17 modos reprodutivos. Essas espécies foram separadas em três categorias de acordo com os modos reprodutivos: aquáticos, semiterrestres e terrestres. Nós utilizamos Modelos Lineares não Generalizados para avaliar o grau de inclinação de retas de Regressões Lineares para a estimar relação entre a riqueza de espécies e o número de modos reprodutivos em função do gradiente longitudinal. Da mesma forma, também foi avaliada a relação sob o efeito da precipitação total e temperatura média anuais.