in small forest fragments in agricultural landscapes in agricultural fragments in small forest arthropods litter-dwelling of on the distribution effects Edge Edge effects on the distribution of Pallieter De Smedt Pallieter litter-dwelling arthropods in small forest fragments in agricultural landscapes Pallieter De Smedt 2018 Voor Kas en Thor, zodat ze weten dat hun papa toch al iéts kan… Supervisors: Prof. Dr. Ir. Kris Verheyen Ghent University, Department of Environment, Forest & Nature Lab Prof. Dr. Dries Bonte Ghent University, Department of Biology, Terrestrial Ecology Unit Prof. Dr. Martin Hermy KU Leuven, Department of Earth and Environmental Sciences, Division of Forest, Nature and Landscape Dean: Prof. Dr. Ir. Marc Van Meirvenne Rector: Prof. Dr. Ir. Rik Van de Walle PALLIETER DE SMEDT Edge effects on the distribution of litter-dwelling arthropods in small forest fragments in agricultural landscapes THESIS SUBMIttED IN FULFILLMENT OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF DOCTOR (PHD) IN APPLIED BIOLOGICAL SCIENCES: FOREST AND NatURE MANAGEMENT Dutch translation of the title: Bosrandeffecten op de verspreiding van strooiselbewonende arthropoden in kleine bosfragmenten in Euro- pese landbouwlandschappen Illustration on the cover: Front: Armadillidium pulchellum (Gert Arijs) Back: Agricultural landscape of Brakel, Belgium (Edwin Brosens) Design: Kaat Van Ongeval Citation: De Smedt P (2018) Edge effects on the distribution of litter-dwelling arthropods in small forest fragments in agricultural landscapes. PhD-thesis, Ghent University, Ghent, Belgium ISBN 9789463571111 The author and the supervisors give the authorisation to consult and to copy parts of this work for personal use only. Every other use is subject to the copyright laws. Permission to reproduce any material contained in this work should be obtained from the author. DANKWOORD 29 mei 2018, het ligt er! Zes jaar van mijn leven aan dit boekje gewerkt en ik ben er heel trots op. Trotser ben ik op het feit dat dit tot stand is gekomen dankzij samenwerking met een heleboel fantastische mensen. Ik ging een kort dankwoord schrijven... Kris, Ik had me geen betere promotor kunnen bedenken. Bedankt voor alle vrijheid en vertrouwen die ik kreeg van jou om mijn eigen onderzoek op mijn manier uit te bouwen. Daarnaast wil ik je ook bedanken voor de flexibele houding ten opzichte van mijn persoonlijke leven. Twee kindjes en een verbouwing op één doctoraat was heftig, maar mede dankzij jouw begrip heb ik dit tot een goed einde kunnen brengen.Martin en Dries: ook jullie wil ik enorm bedanken voor de fijne samenwerking en het vertrouwen. De combinatie van jullie drie als promotoren, en jullie persoonlijke begeleiding heeft ervoor gezorgd dat ik steeds weer nieuwe energie had om verder te werken. Ik wil ook de leden van de doctoraatscommissie enorm bedanken om die taak ter harte te nemen en zich door mijn 250 pagina’s te worstelen. Er zijn weinig mensen die al zoveel pagina’s over pissebedden gelezen hebben. Bedankt Pascal Boeckx, Patrick De Clercq, Frederik Hendrickx, Dirk Maes en Steven Sleutel. I would like to thank the whole smallFOREST-consortium for the opportunity to collect data from several regions in Europe in close collaboration. Special thanks to Jörg, Sara and Sabine for the beautiful field trip. Emilie, thanks for the fruitful collaboration on data management. Het FWO (Fonds Wetenschappelijk Onderzoek) wil ik bijzonder bedanken voor de beurs die ik kreeg om dit onderzoek uit te voeren. Ik had het geluk om mijn doctoraat op een prachtige werkplek met fantastische collega’s uit te voeren. An, jij zorgde ervoor dat ik me meteen thuis voelde en nog steeds kan ik voor raad en daad bij jou terecht. Lander, van een vlotte samenwerking gesproken! Bedankt voor alle hulp en goede werksfeer in Lier alsook de goede niet-werksfeer op de trein en de fiets, vechtend tegen de polar vortex.Pieter , via jou kreeg ik mijn eerste vacature binnen. Fantastisch dat dit het resultaat mag zijn. We moeten alvast eens samenzitten om mottenproject 2.0 uit te werken. Margot, een rots in de branding. Bedankt voor alle naleeshulp en de goede raad, altijd perfect wanneer ik het nodig had. Safaa, thanks for the efficient contribution to the data-analysis of the soil fauna experiment. Karen, bedankt om mij te introduceren tot de wondere wereld van de bosran- den. Luc en Kris, zelden zo’n duo tegengekomen dat steeds paraat staat. Mannen om op te bouwen! Bedankt voor alle hulp. Verder heb ik met veel collega’s heel fijn mogen samenwerken en mooie momenten beleeft. Bedankt allemaal! DANKWOORD Matty, bedankt voor de mooie samenwerking en de fijne excursies. Hopelijk kunnen we deze samenwerking nog een tijdje verderzetten. Johan, ik kwam steeds met veel plezier naar jou toe om nieuwe stalen te brengen of data op te halen, die we dan uitgebreid konden bespreken. Jouw enthousiasme voor taxonomie werkt aanstekelijk en jouw on- meetbare spinnenkennis heeft me weten boeien vanaf de eerste keer dat we samen op pad gingen in het Kollintenbos, toen ik 11 was. Zonder mensen als jij kunnen grote projecten het wel helemaal vergeten om op een correcte manier aan biodiversiteitonderzoek te doen. Ik heb veel respect voor jouw kennis en manier van werken. Hopelijk kunnen we in de toekomst nog veel samenwerken. Ik noteer alvast april 2036 voor de start van het derde spinnenonderzoek op het Bos van Aa. Ik heb het plezier gehad om zes fantastische, gemotiveerde masterstudenten te mogen begeleiden. Willem, Rieneke, Tom, Sam, Rani en Warre bedankt voor de fijne tijden in het veld en het lab en de grote hulp bij het determineren en de dataverwerking. Willem, bijzonder bedankt voor de vlotte detritivore samenwerking. Je kan nog steeds de nieuwe Kime worden of dé Proesmans van de beerdiertjes. Sam, jou moet ik eigenlijk niet als thesisstudent bedanken, we hebben veel meer samen gedaan dan dat. Het is fantastisch om mijn passie voor kleine beestjes te kunnen delen met één van mijn beste vrienden. Jonah, data van tienduizenden pissebedden die moesten ingevoerd worden in datafiles: zonder jou had ik daar nog lange dagen op moeten zwoegen. Bart, merci voor de hulp met de lay-out van dit boekje. Mama en papa, bedankt om mij de liefde voor de natuur mee te geven. Die leeft voort in mij, en daarmee in dit boekje. Bedankt voor de vrijheid die ik van jullie kreeg om mijn eigen weg in te slaan, en jullie oeverloze vertrouwen in mij. Mijn broers en zussen, mijn schoonouders, vrienden, bedankt voor de steun op verschillende vlakken de afgelopen jaren. Maarten en Naomi, bedankt dat ik steeds bij jullie terecht kon om mijn hart te luchten over weer een nieu- we rejection of eindelijk een major revision. Op naar rustigere tijden om met de tractor te rijden, bomen te zagen, lekker te eten en te genieten op de (verbouwde) Leeuwerkhoeve. Pepijn, Gert, Stijn en Oliver, hoe fantastisch dat ik vier andere nerds kon vinden om in de weekends pissebedden te gaan zoeken. “Spinicornis” kan dankzij jullie als één van de meest productieve natuurstud- iewerkgroepen in België gerekend worden. Ik kijk al uit naar de projecten die we nog zullen realiseren en naar de vele excursie op de mooiste en lelijkste plekjes van ons land. Ook wij hebben een duidelijke afspraak om in de zomer van 2020 onze pissebeddenatlas voor te stellen op het 11de internationale pissebeddencongres in Tsjechië. Wim, Jens, Tom, Cappy en Geert: Een geschenk uit de hemel dat jullie (dé desperate wannabe’s) mijn dikste vrienden zijn. Ik wist altijd dat ik vol op jullie kon rekenen. Kas en Thor, jullie hebben dit doctoraat tot een extra uitdaging gemaakt. Thor, merci om toch al een maand te hebben doorgeslapen op anderhalf jaar. Kas, bedankt om slechts 11 maanden van je eerste jaar dag en nacht te wenen… Het hadden er ook 12 kunnen zijn. Jullie kapoenenlach is wat mij de gelukkigste mens maakt op deze wereld. Ik kijk al uit naar nog meer kriebelbeestjesplezier samen. Kaat, ik kan je voor je uiteenlopende bijdrage bedanken: de lay-out van dit boekje, het voorbereiden van de receptie, mijn kapsel op de grote dag… Maar het is vooral voor alles wat niet met dit doctoraat te maken heeft, waarvoor ik je wil bedanken. Dat we dit allemaal doorgeworsteld hebben is grotendeels aan jouw door- zettingsvermogen en vastberadenheid te danken. Ik bewonder je elke dag. Pallieter CONTENTS SUMMARY I SAMENVATTING IV LIST OF ABBREVIATIONS VII Chapter 1 INTRODUCTION 2 Chapter 2 WOODLICE OF BELGIUM 14 Chapter 3 ARTHROPOD DETRITIVORES IN FOREST EDGES 52 Chapter 4 DESICCATION RESISTANCE & WOODLICE DISTRIBUTION 74 Chapter 5 MACRO-DETRITIVORES, MICROCLIMATE & LITTER DECOMPOSITION 84 Chapter 6 ARTHROPOD DETRITIVORES IN EUROPEAN FOREST FRAGMENTS 106 Chapter 7 LITTER-DWELLING MACRO-ARTHROPODS IN FOREST FRAGMENTS 136 Chapter 8 SYNTHESIS 178 REFERENCES 196 CURRICULUM VITAE 225 SUMMARY SUMMARY ii Humans strongly affect landscapes via land-use changes. Forests have been profoundly fragmented around the world due to land conversion for agriculture. Hence, many landscapes consist of small, isolated forest fragments embedded in an agricultural matrix, which puts severe pressure on the forests’ biodiversity and the multiple ecosystem services they can provide. Within the European Union, no less than 40% of the forest habitat lies within 100 m of other land use types and can thus be regarded as forest edge. Small forest frag- ments suffer from strong edge effects because of their large edge-to-interior ratio. Forest edges differ from forest interiors in abiotic conditions. Forest edges are characterised by higher light levels, wind speeds, air and soil temperatures, lower air humidity and soil moisture and increased soil pH. Forest edges also receive higher nutrient inputs through higher litter fall quantity and quality, via spill-over from adjacent land-use ty- pes such as agricultural fields and through higher atmospheric deposition.