Alma Mater Studiorum – Università di Bologna DOTTORATO DI RICERCA IN SCIENZE DELLA TERRA Ciclo XXVII Settore Concorsuale di afferenza: 04/A2 Settore Scientifico disciplinare: GEO/01 Anatomia, paleobiologia e filogenesi di Macrocnemus bassanii Nopcsa 1930 (Reptilia, Protorosauria) Presentata da: Franco Saller Coordinatore Dottorato Relatore Prof. Jo De Waele Prof. Silvio Renesto Esame finale anno 2016 INDICE Parte I - Introduzione pag.3 SCOPO DELLA TESI pag.4 IL COMPRENSORIO PALEONTOLOGICO DEL MONTE SAN GIORGIO pag.10 MATERIALI pag.19 DISTRIBUZIONE STRATIGRAFICA DEGLI ESEMPLARI pag.23 Parte II - Anatomia pag.25 OSTEOLOGIA pag.27 RILEVAZIONE DELLE PROPORZIONI DEGLI ARTI pag.42 ONTOGENESI pag.54 INDIVIDUAZIONE DEI POSSIBILI MORFOTIPI pag.71 STRUTTURA DELLA CODA pag.74 REGIONE CERVICALE pag.77 QUADRATO pag.81 EPIFISI pag.85 STERNO pag.87 NARICE E REGIONE NASALE pag.91 Parte III - Morfologia funzionale e paleoecologia pag.94 RICOSTRUZIONE DELLA MUSCOLATURA E DELLA FUNZIONALITA' DEL COLLO E DEL TRONCO DI Macrocnemus bassanii pag.96 RICOSTRUZIONE DELLA MUSCOLATURA E DELLA FUNZIONALITA' DELLA CODA DI Macrocnemus bassanii pag.112 LA LOCOMOZIONE DI Macrocnemus bassanii pag.117 RICOSTRUZIONE DELLA MUSCOLATURA DELLA MASTICAZIONE E DELL'ALIMENTAZIONE DI Macrocnemus bassanii , Tanystropheus meridensis e Langobardisaurus pandolfii pag.128 Parte IV - Sistematica filogenetica pag.141 INTRODUZIONE STORICA pag.142 Macrocnemus bassanii e Cosesaurus aviceps pag .147 RELAZIONI FILOGENETICHE DEI PROTOROSAURIA pag.154 CONCLUSIONE pag.161 TAVOLE pag.162 APPENDICE 1 pag.172 APPENDICE 2 pag.181 APPENDICE 3 pag.184 BIBLIOGRAFIA pag.197 2 Parte I Introduzione 3 SCOPO DELLA TESI Macrocnemus bassanii Nopcsa 1930 è un rettile protorosauro di medie dimensioni (circa 1 metro di lunghezza) proveniente dai giacimenti del Monte San Giorgio, databili al Triassico medio (Anisico-Ladinico).E'un animale caratterizzato da corporatura leggera, arti posteriori notevolmente più lunghi di quelli anteriori, coda lunga e collo allungato. Il giacimento del Monte San Giorgio è una località fossilifera inserita nella World Heritage List dell’UNESCO in cui affiora una successione geologica che copre gran parte del Triassico medio. Sono stati rinvenuti esemplari di questo rettile, alcuni dei quali anche relativamente completi, ma la conoscenza di questo taxon non è ancora sufficientemente progredita perché gli studi approfonditi effettuati su di esso sono datati o comunque limitati, riguardando solo alcuni aspetti parziali della sua anatomia, morfologia funzionale o tafonomia. Ad un'iniziale descrizione ad opera di Nopcsa (1930) ha fatto seguito un'ampia monografia che descriveva in dettaglio gli esemplari ritrovati fino ad allora in Italia e in Svizzera (Peyer, 1937). Dopo la pubblicazione del lavoro di Peyer, nel 1938 venne ritrovato un esemplare quasi completo, attualmente custodito nel Museo di Paleontologia dell'Università di Zurigo. Il cranio di questo esemplare è stato oggetto, molti anni dopo, di una descrizione molto dettagliata (Kuhn-Schnyder, 1962) anche se veniva tralasciata la descrizione dello scheletro postcraniale, che pure è in condizioni di conservazione eccellenti. In seguito è apparsa una pubblicazione in cui è stata svolta una rapida revisione del materiale già descritto e anche di quello ancora non descritto, ritrovato successivamente al lavoro di Peyer o da quest'ultimo non studiato, e nella quale l'autore ha analizzato in maggior dettaglio la struttura e la funzionalità dell'arto posteriore (Rieppel, 1989). Infine è stato pubblicato un articolo che si è occupato di un aspetto particolare di alcuni esemplari di Macrocnemus bassanii e cioè dei resti di pelle e tessuto molle (Renesto & Avanzini, 2002). In anni recenti sono state scoperte due nuove specie appartenenti al genere Macrocnemus . Si tratta della specie Macrocnemus obristi Fraser & Furrer 2013 che è stata descritta in un articolo del Swiss Journal of Geoscience (Fraser & Furrer 2013) e della specie Macrocnemus fuyuanensis Li, Zhao & Wang 2007 che è stata oggetto di due pubblicazioni (Li, Zhao & Wang, 2007; Jiang, Rieppel, Fraser, Motani, Hao, Tintori, Sun & Sun, 2011). Nonostante persistano alcune lacune nella conoscenza del taxon esso è stato inserito in numerose matrici cladistiche intese a indagare la filogenesi dei Protorosauria o, più in generale, degli Arcosauromorpha, solitamente basandosi su lavori precedenti e quindi senza riesaminare il materiale disponibile. Attualmente permangono ancora varie incertezze nei rapporti filogenetici tra i vari taxa facenti parte dei Protorosauria, dovute soprattutto al tentativo di includervi alcuni generi nella documentazione dei quali, sebbene sia abbastanza sicura l’appartenenza al gruppo in questione, sono presenti delle lacune che non consentono di stabilire con sufficiente precisione alcuni caratteri. Tra questi generi di posizione sistematica incerta compare anche Macrocnemus per cui si comprende come una sua più approfondita conoscenza sia essenziale per chiarire la sua posizione all’interno del clade dei Protorosauria ed anche le relazioni filogenetiche con e tra gli altri generi di questo gruppo. La recente scoperta di due ulteriori specie dello stesso taxon, rispettivamente in Cina e in Svizzera, ma in un comprensorio diverso dal Monte San Giorgio, 4 conferisce ulteriore importanza allo studio di Macrocnemus bassanii poiché ha interessanti implicazioni per lo studio della paleobiogeografia dei rettili del Triassico medio. Oltre a questo aspetto una revisione completa del materiale già descritto e uno studio dettagliato di quello ancora non studiato approfonditamente si rendono necessari per cercare di risolvere alcuni punti controversi dell’anatomia e della morfologia funzionale di Macrocnemus bassanii, in particolare per il cranio. Si ritiene inoltre di fondamentale importanza verificare, data la grande variabilità degli esemplari attualmente conosciuti, se essi sono variazioni ontogenetiche o geografiche del medesimo taxon o se si è in presenza di specie diverse, come è stato proposto per altri membri dei Protorosauria. I PROTOROSAURIA I Protorosauria sono un gruppo di rettili diapsidi vissuti dal Permiano medio fino alla fine del Triassico (250 - 210 milioni di anni fa). Il più antico rappresentante conosciuto di questi rettili è Protorosaurus del Permiano medio della Germania. Le relazioni all'interno del gruppo non sono sempre del tutto risolte, a causa dell'elevato numero di dati mancanti in alcuni taxa, particolarmente Kadimarkara , Malerisaurus langstoni e Trachelosaurus. Vi sono anche generi di posizione sistematica incerta, come Boreopricea , solitamente incluso nel gruppo dei Protorosauria, ma che sembra essere un arcosauromorfo basale (Benton & Allen, 1997). Anche Prolacerta non è più incluso in questo raggruppamento ma, in base a recenti analisi filogenetiche, è ritenuto il sister taxon degli Archosauriformes (Dilkes, 1998; Modesto & Sues, 2004). Macrocnemus, Langobardisaurus, Tanystropheus e Tanytrachelos costituiscono invece un clade ben supportato dai dati, nel quale potrebbe essere eventualmente incluso anche l'enigmatico genere Cosesaurus. Già le forme più primitive, come Protorosaurus , erano contraddistinte da un allungamento, per quanto moderato, delle vertebre cervicali, che erano in media circa due volte più lunghe di quelle dorsali. Questo carattere si sviluppò notevolmente nei Protorosauria Triassici, in cui il collo raggiunse una lunghezza pari o spesso superiore a quella del tronco. Nel genere Tanystropheus, del medio e tardo Triassico dell'Europa, la lunghezza di una vertebra cervicale supera di tre o quattro volte quella di una vertebra dorsale e il collo complessivamente aveva una lunghezza più che doppia di quella del tronco. I caratteri che definiscono il gruppo dei Protorosauria sono la barra temporale inferiore incompleta, 7 - 12 vertebre cervicali allungate (da due a sei volte più lunghe delle dorsali), spine neurali cervicali basse e allungate, ischio breve che non si estende oltre il limite posteriore della lama iliaca (Benton, 1985). I Protorosauria sono classificati, insieme ad Arcosauriformi, Rincosauri e Trilofosauridi, all’interno degli Arcosauromorfi, uno dei due grandi gruppi in cui è suddivisa la sottoclasse dei Diapsidi. I Protorosauria sembrano essere il sister group degli Arcosauriformi, con cui condividono alcuni caratteri derivati come muso lungo e stretto, lungo almeno la metà della lunghezza del cranio, nasali più lunghi dei frontali, coste cervicali parallele all'asse longitudinale del collo, munite di un processo anteriore e che si assottigliano all'estremità distale, denti ricurvi posteriormente e compressi in direzione labiolinguale, denti posteriori situati sul dentale posti anteriormente rispetto ai denti mascellari posteriori (Evans, 1987). In base alla classificazione più recente i Protorosauria comprendono i seguenti taxa (secondo Sennikov 2011): 5 Protorosauria Lydekker, 1888 [Prolacertiformes Camp, 1945] Protorosauridae Lydekker, 1888 Eorasaurus olsoni (Sennikov, 1997) Protorosaurus speneri (von Meyer, 1830) Prolacertidae Parrington, 1935 Prolacerta broomi (Gow, 1975) Boreopricea funerea (Tatarinov,1978) Macrocnemus bassanii (Peyer, 1937) Microcnemus efremovi (Huene, 1940) Rhombopholis scutulata (Benton & Walker, 1996) Vritramimosaurus dzerzhinskii (Sennikov, 2005) Malutinisuchus gratus (Ochev, 1986) Pamelaria dolichotrachela (Sen, 2003) Malerisaurus robinsonae (Chatterjee, 1980) Malerisaurus langstoni (Chatterjee, 1986) Tanystropheidae Gervais, 1858 Langobardisaurus pandolfii