4 - Estado da arte sobre a taxonomia e filogenia de Heteroponerinae Rodrigo M. Feitosa SciELO Books / SciELO Livros / SciELO Libros FEITOSA, RM. Estado da arte sobre a taxonomia e filogenia de Heteroponerinae. In: DELABIE, JHC., et al., orgs. As formigas poneromorfas do Brasil [online]. Ilhéus, BA: Editus, 2015, pp. 33-41. ISBN 978-85-7455-441-9. Available from SciELO Books <http://books.scielo.org>. All the contents of this work, except where otherwise noted, is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International license. Todo o conteúdo deste trabalho, exceto quando houver ressalva, é publicado sob a licença Creative Commons Atribição 4.0. Todo el contenido de esta obra, excepto donde se indique lo contrario, está bajo licencia de la licencia Creative Commons Reconocimento 4.0. 4 Estado da arte sobre a taxonomia e fi logenia de Heteroponerinae Rodrigo M. Feitosa Resumo Heteroponerinae compreende três gêneros regiões andinas da América do Sul parecem estar de formigas: Acanthoponera Mayr, Aulacopone mais proximamente relacionadas às espécies aus- Arnol’di e Heteroponera Mayr. Acanthoponera é tralianas do que às demais espécies neotropicais. exclusivamente Neotropical, enquanto Heteroponera Observações de campo aliadas a dados de mostra uma distribuição disjunta nas Américas rótulo de espécimes de museus fornecem impor- e Oceania. O gênero Aulacopone ocorre apenas tantes informações acerca da história natural do na Região Paleártica. A principal característica grupo. Larvas de Heteroponerinae são predo- morfológica exclusiva da subfamília é a presença de minantemente predadoras, alimentando-se de uma carena longitudinal mediana, que se estende pequenos artrópodes coletados pelas operárias. da margem anterior do clípeo à margem posterior Ocasionalmente, adultos podem se alimentar dos da cabeça. líquidos (hemolinfa) resultantes das feridas provo- Acanthoponera é representado por quatro cadas no tegumento das presas caçadas por ope- espécies neotropicais. Heteroponera apresenta 19 rárias e de exsudatos vegetais no caso de espécies espécies, seis das quais restritas à Região Australia- arborícolas. Os membros de Heteroponera têm há- na e 13 exclusivamente neotropicais. Aulacopone é bitos predominantemente diurnos e seus ninhos conhecido por uma única espécie, A. relicta, repre- são encontrados no solo, serapilheira e troncos em sentada por um par de rainhas coletadas por volta decomposição, e podem abrigar colônias com al- da década de 1930 em duas localidades no sudoes- gumas dezenas a poucas centenas de indivíduos, te da Ásia (Azerbaijão). sendo que as operárias forrageiam preferencial- No que se refere às relações fi logenéticas mente no solo. Espécies de Acanthoponera são no- internas em Heteroponerinae, tanto a subfamília turnas, nidifi cando e forrageando exclusivamente quanto os gêneros são monofi léticos. Aulacopone em árvores. aparece em uma posição basal e representa o gru- Com relação à estratégia reprodutiva, algu- po-irmão do clado formado por Acanthoponera + mas espécies de Heteroponera podem apresentar Heteroponera. No caso do gênero mais especioso e rainhas ergatoides dividindo a função reprodutiva também o único desta subfamília presente em mais com as rainhas aladas na mesma colônia, enquan- de uma região biogeográfi ca, Heteroponera, as re- to em outras espécies as rainhas aladas foram com- lações internas indicam que as espécies australia- pletamente substituídas por ergatoides. Até onde nas ocupam uma posição basal em comparação às se sabe, todas as espécies de Acanthoponera pos- neotropicais. Ainda, as espécies encontradas em suem rainhas aladas. FEITOSA, Rodrigo M. Estado da arte sobre a taxonomia e fi logenia de Heteroponerinae. In: DELABIE, Jacques H. C. et al. As formigas poneromorfas do Brasil. Ilhéus: Editus, 2015. p. 33-41. Estado da arte sobre a taxonomia e fi logenia de Heteroponerinae | 33 PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 3333 113/01/20163/01/2016 111:48:351:48:35 Abstract State of the art of the taxonomy and of these lineages in at least two biogeographic phylogeny of the subfamily Heteroponerinae regions and the phylogenetic proximity found - Heteroponerinae comprises three ant genera: between Andean and Australian groups reveal an Acanthoponera Mayr, Aulacopone Arnol’di and interesting biogeographic scenario. Heteroponera Mayr. Acanthoponera is exclusively Field observations allied to label data from Neotropical, while Heteroponera shows a disjoint museum specimens provide important information distribution in the Americas and Australia. about the natural history of the group. Larvae of Aulacopone is known only from the Paleartic Region. Heteroponerinae are predominantly predators, Acanthoponera is represented by four and workers are occasionally observed feeding Neotropical species. Heteroponera possess 19 species, on insect and plant exudates. Nests can support six of which are restricted to the Australian Region colonies with dozens to a few hundred of and 13 are exclusively Neotropical. Aulacopone is individuals. Heteroponera are diurnal and can nest known from a single species, A. relicta, represented in soil and vegetation, but preferentially forage in by two queens collected around the 1930s in two the soil, while Acanthoponera is nocturnal and localities in Southeast Asia (Azerbaijan). exclusively arboreal. Th e phylogeny of the group demonstrates With respect to the reproductive strategy, the monophyly of Heteroponerinae and its some species of Heteroponera may possess genera. Th e internal relationships indicate a basal ergatoid queens, which can share the reproductive position of the paleartic genus Aulacopone, which function with dealate queens, while in other appears as sister group to the clade Acanthoponera species the winged queens are completely replaced + Heteroponera. Regarding Heteroponera, the by ergatoids. As far as we know, all species of most diverse heteroponerine genus, the presence Acanthoponera have winged queens. Sistemática de Heteroponerinae Paraponera, Proceratium e Rhytidoponera). Ape- sar de não ter realizado uma análise cladística, Por mais que os progressos recentes tenham Brown comparou a morfologia de Ectatommini a trazido luz ao conhecimento sobre taxonomia e as de diversos outros grupos de Ponerinae, concluin- relações fi logenéticas entre as principais linhagens do que Ectatommini apresentava os gêneros mais de formigas em um nível abrangente (ver Capí- basais, sendo Acanthoponera o gênero que reu- tulo 7 deste livro por Fernández; Lattke), muito nia o maior número de características ancestrais ainda está por ser compreendido acerca da fi lo- e do qual se derivava diretamente Heteroponera genia interna de boa parte das subfamílias, tribos que, por sua vez, seria mais intimamente relacio- ou mesmo gêneros. Este é o caso da subfamília nado à Aulacopone, Discothyrea, Gnamptogenys, Heteroponerinae. Até recentemente, as formigas Proceratium e Rhytidoponera, enquanto Ectatomma desta subfamília eram consideradas como perten- e Paraponera formariam uma linhagem distinta. centes à tribo Ectatommini que, juntamente com Lattke (1994) foi o primeiro a propor uma outras tribos, formavam um táxon muito abran- análise fi logenética para Ectatommini utilizando gente e heterogêneo, a subfamília Ponerinae (BOL um conjunto abrangente de caracteres de morfolo- TON, 1994; BOLTON, 1995). gia externa. Em seu estudo, Lattke demonstrou que Brown (1958) apresentou a primeira pro- Ectatommini era um grupo polifi lético e propôs posta de classifi cação para Ectatommini. Neste uma nova classifi cação para os gêneros que o com- trabalho, uma série extensiva e bem justifi cada punha, revalidando as tribos Paraponerini, com de sinonímias genéricas reduziu um imenso e Paraponera como único membro e Proceratiini, confuso arranjo de nomes a apenas nove gêne- englobando Discothyrea e Proceratium. Os demais ros (Acanthoponera, Aulacopone, Discothyrea, gêneros foram mantidos em Ectatommini, que pas- Ectatomma, Gnamptogenys, Heteroponera, sou a ser representada por dois clados, sendo um 34 | Rodrigo M. Feitosa PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 3344 113/01/20163/01/2016 111:48:351:48:35 deles formado por Acanthoponera e Heteroponera Os resultados de Lattke foram duramente (grupo Heteroponera), enquanto o segundo englo- contestados por Keller (2000) que afi rmou que a bava Ectatomma, Gnamptogenys e Rhytidoponera classifi cação proposta por este autor era cladisti- (grupo Ectatomma). Contudo, Ectatommini per- camente inconsistente, já que a tribo Ectatommini maneceu um grupo polifi lético, uma vez que os era polifi lética e suas análises foram baseadas em clados que a compunham não compartilhavam o propostas fi logenéticas antigas e irrelevantes para a mesmo ancestral em nenhuma das topologias ob- escolha dos grupos externos. Keller então ampliou tidas por Lattke (Figura 4.1A). a matriz de Lattke com novos táxons e caracteres e Figura 4.1 – Relações entre os gêneros de Ectatommini com as propostas para a reclassifi cação da tribo segundo (A) Lattke (1994) e (B) Keller (2000). A barra azul mostra a posição dos gêneros heteroponeríneos incluídos nas análises (Modifi cado de Feitosa, 2011) A B Estado da arte sobre a taxonomia e fi logenia de Heteroponerinae | 35 PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 3355 113/01/20163/01/2016 111:48:361:48:36 desenvolveu uma nova análise fi logenética (Figu- informal, o qual chamou de poneromorfas. Este ra 4.1B). Seus resultados confi rmaram a distância termo teve aceitação por algum