Tesis Doctoral ESTUDIO TAXONÓMICO DE CENTAUREA SECT. SERIDIA (JUSS.) DC. (ASTERACEAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA E ISLAS BALEARES Memoria presentada por Dña. Vanessa Rodríguez Invernón para optar al grado de Doctor en Ciencias Biológicas por la Universidad de Córdoba Director de Tesis: Prof. Juan Antonio Devesa 15 de octubre de 2013 TITULO: Estudio taxonómico de Centaurea Sect. Seridia (Juss.) DC. en la Península Ibérica e Islas Baleares AUTOR: Vanessa Rodríguez Invernón © Edita: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Córdoba. 2013 Campus de Rabanales Ctra. Nacional IV, Km. 396 A 14071 Córdoba www.uco.es/publicaciones [email protected] rírulo DE LA TESIS: Estudio Taxonómico de centaurea sect. seridia (Juss.) DG. en la Península lbérica e Islas Baleares DOCTORANDO/A: VANESSA RODRíGUEZ INVERNÓN INFORME RAZONADO DEL/DE LOS DIRECTOR/ES DE LA TESIS (se hará mención a la evolución y desarrollo de la tesis, así como a trabajos y publicaciones derivados de la misma). El objeto de esta Tesis Doctoral ha sido el estudio taxonómico del género Centaurea, cuya diversidad y complejidad en el territorio es alta, por lo que se ha restringido a la sección Seridia (Juss.) DC. y, atin así, el estudio ha requerido 4 años de dedicación para su finalización. La iniciativa se inscribe en el Proyecto Flora iberica, financiado en la actualidad por el Ministerio de Economía y Competitividad. El estudio ha entrañado la realización de numerosas prospecciones en el campo, necesarias para poder abordar aspectos importantes, tales como los estudios cariológicos, palinológicos y moleculares, todos encaminados a apoyar la slntesis taxonómica, que ha requerido además de un exhaustivo estudio de material conservado en herbarios nacionales e internacionales. Con todo ello se ha resuelto la Taxonomía y Nomenclatura de los grupos estudiados, plasmada en un estudio que se apoya además de en datos como los citados más arriba, en los de carácter ecológico, fenológico, corológico, etc. De especial interés, tanto para la consecución de los objetivos como para la formación de la doctoranda, han sido los análisis de marcadores ITS realizados y las dos estancias realizadas en el Museum National d'Histoire Naturelte de París. En cuanto a los resultados, ya ha visto la luz una publicación en la que se da a conocer una nueva especie (Phytotaxa 115: 42-48,2013) y dos de ellas están en prensa en Acta Bot. Malacitana y verán la luz también este año (de hecho se incorporan a la Memoria de Tesis). El resto de los resultados pasarán a integrar eltratamiento monográfico en elvolumen 16(1) de Flora iberica, en fase de edición y prevista su publicación para abril de 2014. Por todo ello, se autoriza la presentación de la Tesis Doctoral. Córdoba, 15 de octubre de 2013 Fdo.: Juan Antonio Devesa Alcaraz La presente Memoria se enmarca dentro del proyecto titulado Flora iberica financiado por el Ministerio de Ciencia e Innovación (actual Ministerio de Economía y Competitividad) dentro de los proyectos CGL2008-02982-C03-03 y CGL2011-28613- C03-02, y cofinanciado por fondos FEDER, al amparo de la beca BES-2009-014580, con fecha de inicio el 1 de septiembre de 2009 y finalización el 31 de agosto de 2013. AGRADECIMIENTOS Durante estos cuatro años he estado acompañada de numerosas personas que de un modo u otro me han ayudado en la elaboración de esta Tesis Doctoral y a los que estoy muy agradecida. - En primer lugar dar las gracias a las personas que más estrechamente han trabajado conmigo y me han ayudado de manera directa al desarrollo de esta tesis: A mi director, Juan Antonio Devesa Alcaraz, al que tengo tanto que agradecerle, por confiar en mí y darme esta oportunidad. Por dedicarme su tiempo, siempre tan solicitado. Por sus consejos y explicaciones. Por acompañarme en muchos viajes de campo y guiarme en todo el proceso de realización de esta tesis. Por preocuparse por mí. Sin su ayuda esto no hubiera sido posible. A mis compañeros de departamento, que siempre me han echado una mano cuando les he necesitado. A mis queridos “centaurólogos”, Itziar Arnelas y Eusebio López, con los que he compartido tantos momentos, excursiones de campo, trabajo en el laboratorio… muchas gracias por vuestra gran ayuda y amistad. A Manuel de la Estrella, que siempre me ha dado buenos consejos y estupenda compañía. Y a la última incorporación del equipo, Gloria Martínez, aunque es una pena que hayamos coincidido tan poco, ha sido un verdadero placer conocerte. - A la Universidad de Córdoba, mi universidad durante estos años de doctorado, en particular: Al Departamento de Botánica, Ecología y Fisiología Vegetal. A todo el personal del área de Botánica, en especial a los profesores Emilio Ruiz de Clavijo, José Luis Ubera, Eugenio Domínguez, Carmen Galán, Jesús Muñoz y Félix Infante, porque siempre que nos hemos visto por el departamento han tenido buenas palabras y el despacho abierto para lo que necesitara. A Encarna López, que me ha ayudado en el trabajo del herbario. A Eloísa Agüera y Guadalupe Alcalá del área de Fisiología Vegetal, por dejarme trabajar en sus laboratorios y facilitarme todo lo que allí he necesitado. Al Departamento de Genética, donde realicé el Trabajo Fin de Máster, muy especialmente a Ángeles Alonso y Andrés Muñoz, éste último tristemente fallecido. Por su orientación, ayuda y amabilidad. También agradecer a toda la gente con la que compartí el laboratorio durante varios meses. A Ana Maldonado y colaboradores, del Departamento de Bioquímica y Biología Molecular, donde me inicié en las técnicas de extracción de ADN. - A mi anterior casa antes de comenzar esta tesis, el Departamento de Botánica de la Universidad de Málaga. Muy especialmente tengo que darles las gracias a Baltasar Cabezudo, Antonio Flores y María Altamirano, por darme la oportunidad e iniciarme en este mundo que es la Investigación, por ser tan buenos conmigo. También a mis ex- compañeros del “club del táper”, en especial a José García. - A las instituciones científicas que me han permitido y facilitado mucho el trabajo: Al Real Jardín Botánico de Córdoba, donde tuve la oportunidad de realizar labores de jardinería y ver crecer a mis plantas en su estupenda “Colección de Centaureas”. A todos los responsables y personal de los herbarios que me han dejado en préstamo material, así como a aquellos que me han recibido en sus instalaciones y ayudado en lo que necesitaba (BC, COFC, COI, HUAL, LISU, MA, MGC, P y SEV). A todo el personal de las bibliotecas del Real Jardín Botánico de Madrid, del Instituto Botánico de Barcelona y del “Muséum National d´Histoire Naturelle” de Paris, y en especial a Helena Velayos (Real Jardín Botánico de Madrid) y a Karina Barros (Instituto Botánico de Barcelona), por ayudarme tan amablemente en la búsqueda de protólogos que se resistían mucho a aparecer. Al personal investigador y técnico del Herbario del “Muséum National d´Histoire Naturelle” de Paris, por acogerme tan cordialmente en sus instalaciones durante 6 meses, tratarme tan bien y estar siempre dispuestos a ayudarme en todo lo posible, en especial a los responsables de mis estancias, Myriam Gaudeul y Florian Jabbour. - A mi familia, mi abuela, tías, tíos, primas y primos, que aunque nunca llegaron a entender muy bien que era esto de la “tesis en plantas”, me mostraron su ánimo y apoyo. - A mis amigos, que tantas cosas han compartido conmigo en estas y otras etapas de mi vida. Tengo la suerte de encontrar estupendas amistades allá por donde voy. Gracias a “mis amigos de toda la vida” por el apoyo que me han dado en estos años de tesis, a Leo, Cris, Chyau, Alex, Marta, Oli, Anouk, María y Adriana. A mis queridos Mª Jesús y Manuel, los mejores amigos que podría haber encontrado en París. Y también a mi estupenda familia cordobesa, a Manuela, Eduardo, Guillermo, Pilar, Mª José, Cri, Almudena, Lourdes y, en especial, a Álvaro. A Carmen y Juanjo, por estar siempre pendientes de cómo anda “la niña”. A Germinal y su maravillosa familia, que tanto me han ayudado en esta última etapa. No tengo palabras para agradecer todo el cariño que me habéis dado. Es inevitable pensar que quizás me haya olvidado de alguien que bien merezca estar entre estas líneas, si es así, espero sepa disculparme. Y por último, a una persona que ni siquiera llegó a saber que estudiaría la carrera de Biología, pero a la que he tenido también muy presente estos 4 años de tesis, mi Madre. 13 de octubre de 2013 Vanessa Rodríguez Invernón ÍNDICE CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS 1.1.Introducción .................................................................................................... 3 1.1.1. La familia Asteraceae ..................................................................... 3 1.1.2. La subfamilia Carduoideae............................................................. 9 1.1.3. La tribu Cardueae ......................................................................... 12 1.1.4. La subtribu Centaureinae ............................................................. 13 1.1.5. El género Centaurea ..................................................................... 17 1.1.6. El grupo Jacea .............................................................................. 21 1.1.7. La sección Seridia ......................................................................... 24 1.2. Objetivos .................................................................................................... 27 1.3. Bibliografía ................................................................................................ 28 CAPÍTULO 2. ESTUDIO CARIOLÓGICO 2.1. Contribución