université de la réunion Ecole Doctorale « Sciences, Technologies et Santé » (ED542) UMR Peuplements Végétaux et Bioagresseurs en Milieu tropical Cirad - Université de La Réunion thèse Présentée par Maxime JACQUOT Pour obtenir le diplôme de doctorat en sciences Discipline : Biologie des populations et écologie Biodiversité et fonctionnement écologique des agroécosystèmes à base de manguiers à La Réunion Soutenue publiquement le 17 novembre 2016 devant le jury composé de : Jean-Noël AUBERTOT Directeur de recherche, INRA Toulouse Rapporteur Sabrina GABA Chargée de recherche HDR, INRA Dijon Rapporteure Sergine PONSARD Professeur, Université de Toulouse 3 Rapporteure Dominique STRASBERG Professeur, Université de La Réunion Examinateur Jean-Philippe DEGUINE Chercheur HDR, CIRAD Réunion Directeur de thèse Philippe TIXIER Chercheur HDR, CIRAD Montpellier Membre invité à ma famille Remerciements La réalisation de ce travail a été permis grâce aux contributions de nombreuses personnes. Tout d’abord, je tiens à remercier mon directeur de thèse, Jean-Philippe Deguine, et mon co- directeur de thèse, Philippe Tixier. Je remercie Jean-Philippe de m’avoir permis de réaliser cette thèse et de m’avoir donné les moyens de la réaliser, merci pour son encadrement et en particulier pour m’avoir énormément appris sur l’écriture, merci de m’avoir donner l’opportunité d’être formateur et de participer aux ouvrages de vulgarisation et de transfert. Je remercie Philippe pour avoir partagé son expérience dès la conception de la thèse, merci pour son encadrement et sa disponibilité, malgré les milliers de kilomètre nous séparant. Merci à vous deux pour votre sympathie. Je tiens à remercier les membres du jury, Jean-Noël Aubertot, Sabrina Gaba, Sergine Ponsard et Dominique Strasberg, pour avoir accepté d’évaluer ce travail. Je remercie mes co-encadrants et les membres du comité de thèse pour leurs conseils avisés et l’orientation qu’ils ont donné à ce travail ; merci à : Pierre-François Duyck, Claire Lavigne, François Massol, Jean-Pierre Sarthou et Muriel Valantin-Morison. Je tiens à remercier les nombreux membres de l’équipe qui ont contribué à ce travail et pour le plaisir d’avoir travaillé à leurs côtés. Je remercie Morguen Atiama, Cédric Ajaguin Soleyen, Marie-Ludders Moutoussamy et Tristan Schmitt pour leurs aides dans les (très) nombreuses activités réalisées depuis mon arrivée au CIRAD. Je remercie Carla Baltzer, Justin Collard et Ségolène Plessix pour leur aide précieuse dans les échantillonnages et les tris des échantillons. Je remercie mes collègues VSC entomologistes pour leur motivation, leur investissement et le travail conséquent que nous avons réalisé pour déterminer ces dizaines de milliers d’arthropodes. Ce fut un plaisir de travailler avec vous, merci à Brice Derepas, David Muru, Mickaël Tenailleau. Je remercie Frédéric Chiroleu pour m’avoir initié et aidé dans l’utilisation de R et pour son appui en statistique. Merci également aux « Frédettes » : Charlotte Giraud-Carrier, Sandrine Le Squin et Agathe Allibert, pour leur aide. Je tiens à remercier mes collaborateurs. Je remercie les entomologistes et les arach- nologues pour leurs formations et leurs aides dans l’identification des arthropodes, merci à : Grégory Casanove, Gérard Delvare, Antoine Franck, Sophie Gasnier, Jean-Claude Ledoux, Olivier Levoux, Bruno Michel, Franck Noël, Jacques Poussereau, Serge Quilici, Jacques Rochat, Pascal Rousse, Joëlle Sadeyen et Jean-Claude Streito. Je remercie Olivier Flores pour m’avoir initié au bayésien et pour son aide indispensable pour les analyses et la rédaction de mon premier article. Je remercie François Massol pour avoir travaillé activement à mes côtés et pour la grande disponibilité qu’il a montrée lors des analyses. Je remercie Cyril Jourda pour m’avoir appris à utiliser le cluster de calcul. Je tiens à remercier l’ensemble des membres du projet Biophyto, les partenaires et les agriculteurs pour leur aide et tout simplement pour le plaisir que cela a été de travailler avec eux. Je remercie particulièrement Caroline Gloanec, Eric Rivière et Didier Vincenot. Je tiens à remercier la direction de l’UMR PVBMT, Bernard Reynaud, Samuel Nibouche et Stéphane Poussier, pour m’avoir accueilli au sein de l’unité. Je tiens à remercier l’ensemble des collègues du Pôle de Protection des Plantes pour leur accueil et pour leur sympathie, ainsi que pour les moments que nous avons partagés aux pauses café et déjeuner, et à l’extérieur du 3P ; merci à Abir, Adrien, Alassane, Cathleen, Chantal, Christophe, Cynthia, David, Enric, Florent, Hélène, Hugo, Issa, Jean-Mi, Jean-Pierre, Jim, Johanna, Magalie, Martial, Micheline, Océane, Samuel, Serge, Sylvain, Vincent, et bien d’autres... Je tiens à remercier les naturalistes qui m’ont énormément appris depuis mon enfance. Je remercie en particulier les membres de la Société d’Etude du Milieu Naturel en Mâconnais d’avoir partagé leurs savoirs et leurs passions. Ce travail n’aurait pas été permis sans eux. Je tiens à remercier ma famille et mes amis pour leur soutient tout au long de ce projet. Je tiens à remercier mes amis pour les bons moments que l’on a partagé ici ou ailleurs ; merci à Brice, David D., David M., Coline et Emeric, Alicia et Mathieu, Laura et Gwen, Jocelyn, Jane-Lore, Solène, Caro et Pierre, Guillaume... Merci à mes parents, mon frère et mes grands-parents pour m’avoir toujours encouragé dans mes passions et mes objectifs, merci de m’avoir accompagné, mille merci pour tout ! ! ! Enfin, je tiens à adresser d’énormes remerciements à Sylvia pour m’avoir accompagné, soutenu et encouragé tout au long de la thèse, malgré la réalisation de sa propre thèse, merci pour m’avoir donné un équilibre indispensable. Ce travail de thèse a été financé par une bourse de thèse octroyée par le CIRAD, les activités relatives à la thèse ont été financées par l’Union Européenne (FEDER, FEADER), Le Ministère de l’Agriculture, de l’agroalimentaire et de la forêt (projet CASDAR « Biophyto », projet ECOPHYTO « Rescam »), par la Région Réunion, le Conseil départemental de La Réunion et le CIRAD. Je tiens à remercier l’ensemble des financeurs pour m’avoir permis de réaliser ce travail. Je remercie, tout particulièrement, le CIRAD qui, outre les financements de la bourse de thèse et de mes activités, a financé ma participation à des congrès internationaux et des formations. Table des matières Liste des figures . 5 Liste des tableaux . 7 Liste des publications . 8 Introduction générale 11 1 Contexte et enjeux . 11 1.1 La biodiversité dans les communautés . 12 1.2 La biodiversité dans les agroécosystèmes . 15 1.3 Enjeux scientifiques de l’étude de la biodiversité dans le fonctionnement écologique des agroécosystèmes . 16 2 Modèle d’étude : les agroécosystèmes à base de manguiers à La Réunion . 17 2.1 La culture du manguier à La Réunion . 17 2.2 Les insectes nuisibles aux inflorescences . 19 La Cécidomyie des fleurs . 19 La Punaise du manguier . 19 Les Thrips . 21 La Cochenille des Seychelles . 21 La lutte chimique dans une impasse . 22 3 Objectifs et démarche scientifique . 22 1 Biodiversité et fonctionnement écologique des écosystèmes pour la ré- gulation naturelle des insectes nuisibles des cultures 27 Introduction . 27 1.1 Mechanisms involved in the relationship between biodiversity and ecosystem processes . 29 1.1.1 Biodiversity of a single trophic level . 29 1.1.2 Biodiversity in consumer-resource systems (2 trophic levels) . 30 1.1.3 Biodiversity in systems with more than two trophic levels . 34 1.2 Regulation of arthropod pests in agroecosystems : effects of biodiversity, agricultural practices and landscape . 36 1.2.1 Bottom-up and top-down effects of biodiversity on the control of arthropod pests . 36 1.2.2 Effects of agricultural practices at local level . 38 1 TABLE DES MATIÈRES Effect of plant diversification through habitat manipulation . 38 Effects of farming intensity . 40 1.2.3 Landscape effects . 41 1.2.4 Simultaneous effects of agricultural practices and landscape . 43 Effects considered separately . 43 Impact of landscape on the effect of agricultural practices . 45 2 Caractérisation des agroécosystèmes à base de manguiers à La Réunion 47 Introduction . 47 2.1 Cadre de l’étude : le projet Biophyto . 49 Objectifs de Biophyto . 49 Dispositif de Biophyto . 49 2.2 Matériels et méthodes . 51 2.2.1 Localisation de l’étude . 51 2.2.2 Démarche de collecte des données . 51 2.2.3 Caractérisation des communautés d’arthropodes . 51 Echantillonnage . 52 Identification des arthropodes . 53 Attribution des espèces à des groupes trophiques . 53 Analyses isotopiques . 54 2.2.4 Caractérisation des pratiques agricoles . 54 Gestion de la végétation adventice (communautés végétales) . 55 Traitements insecticides . 55 2.2.5 Caractérisation du paysage . 56 2.3 Les communautés d’arthropodes . 57 2.3.1 Importance des groupes taxonomiques . 57 2.3.2 Composition et importance des groupes trophiques . 57 Les groupes trophiques par type de piège et par strate échantillonnée 61 Analyses isotopiques des communautés des inflorescences de manguiers 61 2.4 Pratiques agricoles . 63 2.4.1 Communautés végétales . 63 2.4.2 Traitements insecticides . 64 2.5 Paysage . 65 2.6 Conclusion . 65 3 Interactions multi-trophiques dans les communautés des vergers 67 Introduction . 67 Evidence of bottom-up and top-down biodiversity controls in a tropical agroeco- system . 69 3.1 Introduction . 70 3.2 Materials and Methods . 73 2 TABLE DES MATIÈRES 3.2.1 Study area and sampling . 73 3.2.2 Arthropod communities . 74 3.2.3 Farming practices . 74 3.2.4 Landscape complexity . 74 3.2.5 Structural equation models . 75 3.3 Results . 77 3.3.1 Composition of arthropod communities . 77 3.3.2 SEM based on diversities of trophic groups . 77 3.3.3 SEM based on abundances of trophic groups . 79 3.4 Discussion . 79 3.5 Conclusion . 83 Acknowledgements . 84 4 Régulation naturelle des insectes nuisibles dans les vergers 85 Introduction .