VYBRANÉ KAPITOLY Z ETOLÓGIE HMYZU Milada Holecová AQ-BIOS © Milada Holecová, 2012 Obálka © Veronika Holecová Na obálke je pouţitý obrázok trofalaxie u mravca Myrmecocystus melliger. Odborná recenzia: Prof. RNDr. Miroslav Krumpál, CSc. Doc. RNDr. Peter Fedor, PhD. Práca vyšla pre edukačné účely. Za odbornú stránku publikácie zodpovedá autorka. Vydavateľ: © AQ-BIOS, spol.s.r.o., 2012 Muránska 28, SK-841 10 Bratislava 1. vydanie, 2012 www.aqbios.com ISBN 978-80-971020-2-9 Predslov Zem môţeme nazvať tieţ planétou hmyzu, ktorý v súčasnosti patrí k najúspešnejším skupinám ţivočíchov. Prvé Hexapoda sa objavujú v devóne pred 350 000 000 aţ 400 000 000 rokov. V rámci triedy hmyzu pozorujeme obrovské mnoţstvo a rozmanitosť foriem. Spomedzi všetkých známych druhov ţivočíchov patrí aţ 85 % k hmyzu. V súčasnosti je na našej planéte opísaných okolo 1 milióna druhov, ale predpokladá sa, ţe tento počet je omnoho väčší. Hmyz je bohatý a diverzifikovaný nielen počtom druhov, ale aj počtom jedincov. Podľa odhadov, na jeden štvorcový kilometer súše, kde sú vhodné podmienky pre ţivot, priemerne pripadá aţ 10 miliónov jedincov hmyzu, a na jedného človeka je to asi 200 miliónov. Uvedené čísla poukazujú na skutočnosť, ţe táto ţivočíšna skupina dosahuje v súčasnosti najväčší evolučný rozkvet a s výnimkou mora obsadila všetky ekologické niky. V čom spočíva taký veľký evolučný úspech hmyzu? Je to hlavne vďaka jeho rozmerom, ktoré sú pomerne malé. To mu umoţňuje ţiť v habitatoch, ktoré sú pre mnohé iné ţivočíchy nedostupné. Hmyz má obvykle relatívne krátky ontogenetický cyklus a pomerne veľké rozmnoţovacie schopnosti. Počas roka sa môţe vyvinúť väčší počet generácií. Toto umoţňuje zväčšiť rýchlosť adaptácií pod vplyvom prírodnej selekcie. Umoţňuje to tieţ hmyzu rýchlo sa prispôsobovať neustále sa meniacim podmienkam prírodného prostredia. Veľkou “evolučnou výhrou” pre hmyz je schopnosť letu. Znamená to moţnosť rýchleho premiestňovania sa z jedného miesta na druhé a migrácie z habitatov, ktorých podmienky sa stali pre hmyz nevýhodné, ako aj vyhľadanie a osídľovanie vhodnejšieho prostredia. Let umoţňuje rýchle osídlenie pevniny, ale aj pomerne odľahlých ostrovov. Aký rýchly je tento proces, ukazuje príklad kolonizácie Havajských ostrovov. Podľa súčasných poznatkov asi 6 500 endemických druhov hmyzu ţijúcich na Havajských ostrovoch vzniklo z pôvodných 250 druhov, ktorým sa podarilo dostať na toto územie cez Tichý oceán v priebehu 800 000 rokov, t.j. od obdobia, keď sa toto vulkanické súostrovie vynorilo z oceánu. Hmyz je stálou súčasťou suchozemských i sladkovodných ekosystémov, ktoré by bez neho nemohli normálne fungovať. Hmyz napomáha rozkladu organickej hmoty, je potravou veľkého počtu druhov stavovcov a predstavuje tieţ významnú skupinu fytofágov, ktoré môţu spôsobovať v človekom ovplyvnených ekosystémoch značné škody. Je súčasťou základných trofických reťazcov v prírode Záujem o štúdium tejto skupiny ţivočíchov stále rastie. Vo vedeckých inštitúciách celého sveta sa realizujú rôznorodé výskumy tejto fascinujúcej skupiny ţivočíchov. Hmyz je tieţ v centre záujmu etológie, vednej disciplíny, ktorá študuje správanie ţivočíchov. Ide o interdisciplinárnu vedu, ktorá vyuţíva poznatky z iných biologických vied, napr. z ekológie, fyziológie, biochémie, morfológie, anatómie, systematickej zoológie, entomológie, molekulárnej biológie, ap. Etológia je relatívne mladou vedeckou disciplínou. Jej veľkým úspechom bolo v roku 1973 udelenie Nobelovej ceny trom vedcom, ktorí sa významnou mierou zaslúţili o jej rozvoj. Boli to Konrad Lorenz, Niko Tinbergen a Karl von Frisch. V klasickom ponímaní reprezentovanom tieţ týmito osobnosťami vedy, hlavný dôraz v etológii bol kladený na výskum inštinktívneho správania zvierat s ohľadom na význam pre preţitie a evolúciu. Etologické výskumy boli realizované tak, aby správanie ţivočíchov bolo moţné pozorovať v náväznosti na prírodné podmienky prostredia, s ktorým ho spájajú adaptívne väzby, ktoré sa stabilizovali počas evolúcie. Takéto ponímanie dosť výrazne oddelilo etológiu od klasickej psychológie ţivočíchov, ktorej predmetom výskumu boli hlavne problémy súvisiace s evolúciou procesov prebiehajúcich za účasti činnosti vyššej nervovej sústavy, ako je napr. učenie, habituácia, ap. Výsledky takýchto výskumov sa opierali najmä o laboratórne experimenty, ktoré boli oddelené od prírodných podmienok. Medzi vedcami postupne rastie záujem o štúdium etológie hmyzu. Prvé datované systematické opisy správania hmyzu môţeme nájsť v práci René Antoine F. de Reamura (1683–1757). Boli publikované v 6 zväzkoch “Memoires pour servir a l’histoire des insectes”. 3 V nich sú uvedené veľmi podrobné opisy pozorovania ţivota sociálneho hmyzu, správania parazitov a parazitoidov, mínujúceho hmyzu, ap. Aţ o 150 rokov neskôr, koncom 19. storočia publikoval známy francúzsky entomológ Jean Henri Fabre (1823–1915) v práci “Souvenires Entomologiques” výsledky pozorovaní týkajúcich sa správania hmyzu, ktoré boli širšie spopularizované. V práci bolo predstavených mnoho zaujímavých faktov zo ţivota a etológie hmyzu, ktoré boli originálnymi výsledkami jeho mnohoročných výskumov. Súčasné výskumy týkajúce sa etológie hmyzu sa začali rozvíjať v prvej polovici 20. storočia a boli korunované zaloţením európskej etologickej školy, ktorej zakladateľmi boli traja vyššie spomenutí laureáti Nobelovej ceny – Konrad Lorenz, Niko Tinbergen a Karl von Frisch. Záujem o štúdium bionómie a správania hmyzu výrazne vzrástol, takţe moţno hovoriť o samostatnej vednej disciplíne v rámci etológie ţivočíchov. Cieľom predloţenej vysokoškolskej učebnice je podanie základných informácií týkajúcich sa etológie hmyzu. Publikácia je určená pre poslucháčov magisterského stupňa štúdia biologických disciplín, najmä zoológie, ekológie, ţivočíšnej fyziológie a etológie, ako aj environmentalistiky na Prírodovedeckej fakulte Univerzity Komenského v Bratislave. Verím, ţe “Vybrané kapitoly z etológie hmyzu” pomôţu poslucháčom magisterského stupňa štúdia získať ucelenejší obraz v problematike etológie hmyzu v širšom kontexte súvislostí s ostatnými zoologickými a ekologickými disciplínami a podnietia v nich záujem o jej hlbšie štúdium. Na tomto mieste sa chcem poďakovať recenzentom Prof. RNDr. Miroslavovi Krumpálovi, CSc. a Doc. RNDr. Petrovi Fedorovi, PhD. za cenné rady a pripomienky, ktoré prispeli k zvýšeniu kvality publikácie. Ing. Oľge Šimkovej, CSc. ďakujem za pomoc pri jazykovej úprave textu. Práca bola podporená grantovým projektom VEGA 1/0124/09. Bratislava, december 2011 autorka 4 Obsah 1. Úspešnosť hmyzu v procese fylogenézy 7 2. Hmat a mechanoreceptory 12 3. Akustické prejavy u hmyzu a sluch 14 3.1. Letové zvuky 15 3.2. Akustická komunikácia drobných dvojkrídlovcov 17 3.3 Akustická komunikácia rovnokrídleho hmyzu (orthopteroidné skupiny) 18 3.4. Citlivosť hmyzieho ucha na ultrazvuky, čiţe echolokácia a antiecholokácia 21 4. Chemická orientácia 24 4.1. Chemické informácie u ţivočíchov a feromóny 26 4.2 Sexuálne feromóny 27 4.2.1. Sexuálne feromóny samíc 27 4.2.2. Sexuálne feromóny samcov (afrodiziaká) 28 4.2.3. Príklady sexuálnych feromónov rôznych skupín hmyzu 29 4.3. Agregačné feromóny 33 4.4. Antiagregačné (značkovacie) feromóny 35 4.5. Maturačné a gregarické feromóny 35 4.6. Poplašné (alarmujúce) feromóny 36 4.7. Stopovacie feromóny 37 4.8. Viacfunkčné feromóny 37 4.9. Feromóny plniace funkcie kairomónov a allomónov 38 4.10. Povrchové feromóny (surface pheromones) 39 4.11. Pohrebné feromóny (funeral pheromones) 39 5. Optické zmysly 39 5.1. Úloha zraku pri rozmnoţovaní 41 5.2. Vznik rojov 44 6. Svetielkovanie u hmyzu 45 7. Orientácia 50 8. Disperzia a migrácia 54 9. Mimetizmus, mimikry a aposematizmus 60 10. Interakcia medzi rastlinami a hmyzom alebo vývoj entomofílie 67 11. Sociálny hmyz 72 11.1. Presociálny hmyz 72 11.2. Termity 73 11.3. Mravce 74 11.3. Osy 95 11.4. Včely 99 12. Literatúra 109 13. Register 111 5 1. Úspešnosť hmyzu v procese fylogenézy Hmyz patrí v súčasnosti k najúspešnejším skupinám ţivočíchov na našej planéte. Osídlil takmer všetky ekologické niky, s výnimkou morí, kde sa nedokázal vyrovnať so salinitou (tu ho nahrádzajú Crustacea). Prvé Hexapoda sa objavujú v prvohorách v devóne, asi pred 350 000 000 aţ 400 000 000 rokov. Nepochybnými dôkazmi sú devónske nálezy Collembola a Archeognatha. Najstarší doposiaľ známy fosílny zástupca Hexapoda je chvostoskok Rhyniella praecursor zo spodnodevónskych vrstiev v Škótsku. Molekulárne dáta umiestňujú vznik Hexapoda do skoršieho obdobia (pred 420 aţ 434 miliónmi rokov v silúre). Je známe, ţe v karbóne dosahovali Hexapoda gigantické rozmery, napr. švehly (Thysanura) mali dĺţku aţ 6 cm, praváţky (Palaeodictyoptera) dosahovali rozpätie krídel 70 cm. V porovnaní s recentne ţijúcimi radmi hmyzu, aspoň 10 ďalších radov vzniklo a rozšírilo sa na konci prvohôr a na začiatku druhohôr. Neskôr tieto skupiny vymreli. V perme nastáva radiácia holometabolného hmyzu. Mnohé skupiny však vyhynuli počas veľkého vymierania organizmov na konci permu. Pomerne málo skupín prvohorného hmyzu preţilo aţ do druhohôr. Mnohé recentné čeľade sa objavili aţ v jure. V kriede sa rozšírilo mnoho čeľadí hmyzu, vyvíja sa sociálny hmyz a dochádza ku koevolúcii hmyzu s krytosemennými rastlinami. Treťohorný hmyz bol uţ moderný a mnohé skupiny ţijú aj v recentnom období. V rámci hmyzu pozorujeme obrovské mnoţstvo a rozmanitosť foriem. Podľa odhadu, na svete v súčasnosti ţije asi 1 miliarda miliard (t.j. 1 000 000 000 000 000 000) jedincov hmyzu. Päť zo šiestich známych ţivočíšnych druhov patrí k hmyzu. Dnes je opísaných asi jeden milión druhov, čo predstavuje asi