Uniwersytet w Białymstoku Wydział Biologiczno-Chemiczny Urszula Biereżnoj-Bazille Historie życia i filogeografia niebielistki trwałej Swertia perennis L. w europejskiej części zasięgu geograficznego Rozprawa doktorska Promotor: prof. dr hab. Emilia Alicja Brzosko Białystok, rok 2018 1 Spis treści: PODZIĘKOWANIA ............................................................................................................................... 6 STRESZCZENIE .................................................................................................................................... 7 SUMMARY ............................................................................................................................................ 8 I. WSTĘP ............................................................................................................................................ 9 II. OBIEKT BADAŃ ......................................................................................................................... 14 Rozpoznanie taksonomiczne ......................................................................................................... 14 Zasięg geograficzny ...................................................................................................................... 16 Siedliska ........................................................................................................................................ 17 Biologia ......................................................................................................................................... 18 Status konserwatorski .................................................................................................................... 21 III. TEREN BADAŃ I WARUNKI BYTOWANIA POPULACJI SWERTIA PERENNIS L. ........ 21 REGION PÓŁNOCNY (N) ............................................................................................................... 23 Kurtuvenai (KUR) ......................................................................................................................... 23 Gražutes (GRA) ............................................................................................................................. 24 Labanoras (LAB) ........................................................................................................................... 24 Rowele (ROW) .............................................................................................................................. 24 Kamienna (KAM) .......................................................................................................................... 24 Łosiniany (LOS) ............................................................................................................................ 25 REGION POŁUDNIOWO-WSCHODNI (SE) ................................................................................. 25 Sobowice (SOB) ............................................................................................................................ 26 Komarów (KOM) .......................................................................................................................... 26 REGION POŁUDNIOWY (S) .......................................................................................................... 27 Zakopane (ZAK) ........................................................................................................................... 27 Masyw Pilska (BESKID: CEB i MIZ) .......................................................................................... 27 Karkonosze (SUDETY: ZLO i STA) ............................................................................................ 27 IV. METODY BADAŃ ................................................................................................................... 28 Lokalizacja populacji .................................................................................................................... 28 2 Liczebność, zagęszczenie i struktura przestrzenna ........................................................................ 28 Ocena wieku osobników................................................................................................................ 31 Struktura wielkości ........................................................................................................................ 33 Potencjał reprodukcyjny i efektywność reprodukcji generatywnej ............................................... 33 Potencjał rozrodczy i efektywność kwitnienia .............................................................................. 33 System rozrodu .............................................................................................................................. 33 Siła kiełkowania nasion ................................................................................................................. 36 Koszty reprodukcji generatywnej .................................................................................................. 37 Analizy statystyczne w badaniach historii życia ........................................................................... 38 Zróżnicowanie morfologiczne osobników niebielistki trwałej ..................................................... 39 Analizy genetyczne ....................................................................................................................... 42 V. WYNIKI ........................................................................................................................................ 46 LICZEBNOŚĆ oraz DYNAMIKA POPULACJI NIEBIELISTKI TRWAŁEJ Swertia perennis.... 46 Wielkość populacji ........................................................................................................................ 46 Dynamika liczebności populacji .................................................................................................... 46 Zagęszczenie i struktura przestrzenna populacji ........................................................................... 49 Struktura wielkości osobników w populacjach Swertia perennis ................................................. 61 ROLA REPRODUKCJI GENERATYWNEJ W DYNAMICE LICZEBNOŚCI POPULACJI ....... 84 Potencjał reprodukcyjny ................................................................................................................ 84 Częstość kwitnienia osobników .................................................................................................... 94 Długość przerwy pomiędzy kolejnym kwitnieniem ...................................................................... 96 Poziom owocowania ...................................................................................................................... 99 Płodność osobników Swertia perennis ........................................................................................ 100 Rozrodczość ................................................................................................................................ 109 Śmiertelność ................................................................................................................................ 111 Koszty reprodukcji generatywnej ................................................................................................ 113 ROLA POMNAŻANIA WEGETATYWNEGO W DYNAMICE LICZEBNOŚCI POPULACJI 120 WPŁYW ODPOCZYNKU NA DYNAMIKĘ POPULACJI I WŁAŚCIWOŚCI OSOBNIKÓW . 123 SYSTEM ROZRODU Swertia perennis ......................................................................................... 128 3 CYKL ŻYCIOWY Swertia perennis .............................................................................................. 135 ROŻNORODNOŚĆ GENETYCZNA ............................................................................................ 138 ZRÓŻNICOWANIE MORFOLOGICZNE .................................................................................... 142 VI. DYSKUSJA............................................................................................................................. 149 Dynamika populacji i jej uwarunkowania ....................................................................................... 151 Cykl życiowy ................................................................................................................................... 159 System rozrodu ................................................................................................................................ 162 Różnorodność genetyczna ............................................................................................................... 167 Zróżnicowanie morfologiczne ......................................................................................................... 170 Wskazówki konserwatorskie ........................................................................................................... 172 VII. WNIOSKI ................................................................................................................................ 176 VIII. LITERATURA ........................................................................................................................ 178 4 Tym co obserwujemy, nie jest przyroda sama w sobie, lecz przyroda taka, jaka ukazuje się naszej metodzie badania. Werner Heisenberg (1958) Pracę dedykuję Mężowi i Córce 5 PODZIĘKOWANIA Powstanie tej pracy zawdzięczam wsparciu i współpracy wielu osób. Przede wszystkim pragnę podziękować promotor