VILNIAUS PEDAGOGINIS UNIVERSITETAS GAMTOS MOKSLŲ FAKULTETAS BOTANIKOS KATEDRA SILVIJA PAVYDIENĖ PIETRYČIŲ LIETUVOS MINUOJANČIŲ DRUGIŲ IR DVISPARNIŲ (INSECTA: LEPIDOPTERA, DIPTERA) FAUNA IR TROFINIAI RYŠIAI MAGISTRO DARBAS (Zoologija) Mokslinis vadovas prof. dr. R. Noreika Vilnius - 2006 TURINYS ĮVADAS ……………………………………………………………………………………… 3 1. LITERATŪROS APŽVALGA …………………………………………………………... 5 2. DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI …………………………………………………… 7 3. TYRIMŲ MEDŽIAGA IR METODIKA ………………………………………………... 8 4. PIETRYČIŲ LIETUVOS MINUOJANČIŲ DRUGIŲ IR DVISPARNIŲ FAUNA …………………………………………………………………………………… 11 4.1. Minuojantys drugiai …………………………………………………………………... 11 4.2. Minuojantys dvisparniai ……………………………………………………………..... 42 4.3. Pietryčių Lietuvoje minuojančios drugių ir dvisparnių rūšys ……………..……….. 55 4.4. Minuojančių drugių ir dvisparnių radvietės Pietryčių Lietuvoje ………………….. 56 5. MINUOJANČIŲ DRUGIŲ IR DVISPARNIŲ TROFINIAI RYŠIAI .......................... 62 5.1. Minuojančių drugių topinė specializacija ..................................................................... 67 6. IŠVADOS ………………………………………………………………………………… 70 LITERATŪRA ……………………………………………………………………………... 71 SANTRAUKA ……………………………………………………………………………… 73 ABSTRACT ………………………………………………………………………………… 73 PRIEDAS …………………………………………………………………………………… 75 2 ĮVADAS Vabzdžiai minuotojai – tai didelė ekologinė įvairių šeimų, priklausančių vabalų (Coleoptera), drugių (Lepidoptera), plėviasparnių (Hymenoptera) bei dvisparnių (Diptera) būriams, grupė. Mina – tai žaliajame augalo audinyje vabzdžio lervos išgraužta ertmė, kurią iš viršaus dengia epidermis ar kutikula. Šioje ertmėje lervos maitinasi ir gyvena. Minas vabzdžių vikšrai paprastai išgraužia lapuose, retai - pumpuruose, stiebuose, vaisiuose, šaknyse. Tos pačios rūšies augalą gali minuoti kelios minuotojų rūšys. Minų vaizdas priklauso ne tik nuo minuotojo rūšies, augalų ypatybių, bet ir minavimo fazės: jaunos lervutės pradėta mina beveik nieko nesako apie minuotojo rūšį, tik vėliau išryškėja rūšims būdingi minų požymiai. Kai lerva palieka miną, augalo audiniai pakinta, ir po ilgesnio laiko minuotojo jau neįmanoma apibūdinti. Vis dėlto neretai augalo pažeidimų požymiai būna tokie akivaizdūs, kad net nematant lervos, galima nustatyti minuotojo rūšį. Minuotojų patelės gerai atskiria tinkamą minuoti augalą iš daugelio kitų. Kai patelė kiaušinėlį padeda ant netinkamo augalo, išsiritusi lerva žūva. Tačiau tokie atvejai yra labai reti. Atpažinti augalą patelei padeda įvairūs eteriniai aliejai, saponinai ir kitų fitoncidų skleidžiami kvapai. Minoje paprastai vystosi tik vienas vikšras ar lerva. Yra išimčių kai minoje randama 2 – 3 kartais ir daugiau kaip 20 vikšrų (Gracillaria syringella). Dvisparnių (Diptera) lervos gyvena minoje visą vystymosi laiką iki pat virtimo lėliuke, neretai ir lėliukė lieka minoje, kol išsivysto suaugėlis (obligatiniai minuotojai). Kai kurių dvisparnių vabzdžių lervos gali išlįsti į paviršių ir įsigraužti į lapą kitoje vietoje. Tik minamusės (Agromyzidae) yra labai specializuotos ir kartą palikusios miną, į augalo audinius grįžti nebegali dėl savo anatominės sandaros. Kai kurių drugių (Lepidoptera) rūšių vikšrai minuoja tik vystymosi stadijos pradžioje (fakultatyviniai minuotojai). Vėliau jie arba keičia miną, arba gyvena laisvai. Minuojančios makštinės kandys (Incurvariidae) pradžioje minuoja beržų lapus, o vėliau maitinasi žoliniais augalais. Kai kurių netikrųjų gaubtagalvių (Bucculatricidae) vikšrai minuoja tik iki pirmojo nėrimosi, vėliau ant lapo nusimezga permatomą kokoną ir jame gyvendami skeletuoja lapus. Vikšrų minuotojų organai yra šiek tiek pakitę, lyginant su laisvai gyvenančiais vikšrais. Kūnas yra ne cilindriškas, bet plokščias, ypač tų rūšių, kurios minuoja epidermį. Minuotojams būdinga organų redukcija. Vienų rūšių kojos redukuotos, o kitos visai jų neturi. Galvos padėtis prognatinė, nes vikšrai ėda maistą, esantį priekyje arba šone. Dėl to yra pakitę akių dydis bei jų padėtis. Laisvai gyvenančių vikšrų akys yra galvos šone priekinėje dalyje, o minuotojų galva yra 3 labai plokščia, šonai sudaro tarytum briauną, ant kurios yra akys. Minuotojų vikšrų redukuoti čiuopikliai bei ūseliai, pakitę burnos organai. Morfologiškai skiriasi ir suaugusių vabzdžių lytiniai organai. Ir tai rodo, kad minuojantys vabzdžiai evoliucionavo labai greitai. Vabzdžių minuojamasis gyvenimo būdas – svarbi jų biologinė adaptacija, suteikusi daug pranašumų. Tai ir palankios gyvenimo sąlygos minos viduje, temperatūros režimo optimizacija, maitinimasis labai koncentruotu maistu, geresnė apsauga nuo natūralių priešų ir mechaninio aplinkos poveikio. Tačiau perėjus prie endobiontinio gyvenimo būdo, sumažėjo ekologinis plastiškumas, t.y. minuotojų evoliucija tapo priklausoma nuo mitybinio augalo. Lietuvoje ir pasauliniu mastu endobiontinių vabzdžių faunos tyrimus atlieka ir VPU mokslininkai: prof. habil. dr. R. Puplesis, prof. dr. R. Noreika, dr. A. Diškus, doc. dr. V. Sruoga. Šie mokslininkai savo tyrimus pristato pasauliui, rašo straipsnius į mokslinius leidinius, tiria mikrodrugių rūšinę sudėtį, paplitimą, trofinius ryšius bei bendradarbiauja su kitų šalių mokslininkais. VPU Biosistematikos laboratorijos kolekcijoje yra apie 300 naujų Microlepidoptera rūšių etaloninių egzempliorių (halotipas ir paratipų serijos). Už pagalbą, bendradarbiavimą bei naudingus patarimus, rengiant šį darbą nuoširdžiai dėkoju darbo vadovui prof. dr. R. Noreikai. Už vertingas pastabas, pagalbą rašant darbą dėkoju dr. P. Ivinskiui. 4 1. LITERATŪROS APŽVALGA Svarbiausias darbas, skirtas minuojantiems vabzdžiams, buvo paskelbtas 1957 m. E. M. Heringo. Trijuose tomuose aprašyti ne tik visi minuotuojai, jų bioekologija, bet ir pateikti minų piešiniai. Trečiame tome pateikta apie 800 augalų lapų su vabzdžių minuotojų pažeidimais (minomis) piešiniai. Ilgą laiką minuojantys vabzdžiai Lietuvoje specialiai tirti nebuvo. Išsamiai minuojančius vabzdžius Lietuvoje tyrė P. Ivinskis, S. Pakalniškis, R. Puplesis (1985). Šiame darbe aprašoma 300 vabzdžių minuotojų rūšių, priklausančių keturiems būriams: vabalų, drugių, plėviasparnių bei dvisparnių. Supažindinama su jų biologija, ekologija, paplitimu bei daroma žala augalams. Plačiausiai aptariami augalus minuojantys drugiai (mažieji gaubtagalviai). Pateikiama jų minų, drugio ir patinų bei patelių genitalijų piešiniai. P. Ivinskio pateiktame Lietuvos drugių sąraše (Ivinskis, 1993) paminėtos visos sutinkamos Lietuvoje drugių rūšys (2200), tame tarpe ir minuojančios rūšys, nurodoma jų skraidymo laikas, mitybiniai ryšiai, gausumas, paplitimas Lietuvoje. Taip pat į šį sąrašą įtrauktos rūšys rastos Estijoje, Latvijoje ir Baltarusijoje, kaip tikėtinos Lietuvos faunai. Pvz., Acrocercops brongniardella nurodoma radvietė – Baltarusija, o atlikus tyrimus 2000 metais ši rūšis rasta Lietuvoje, Lazdijų rajone, 2005 metais – Varėnos rajone. Naujų duomenų apie Nepticulidae ir Tischeriidae paskelbė R. Puplesis ir A. Diškus (2003). Monografijoje pateikiami originalūs apibendrinti duomenys apie pasaulinę mažiausių mikrodrugių įvairovę, jų morfologiją, taksonomiją, trofinius ryšius. Taip pat pateikiama naujai Lietuvoje revizuota Nepticulidae fauna. P. Ivinskio sudarytame Lietuvos drugių kataloge (Ivinskis, 2004) pateiktos 2455 drugių rūšys, tame tarpe ir minuojančios. Kiekvienai rūšiai nurodomas paplitimas, skraidymo laikas, vikšrų mitybiniai augalai. 2000 metais pateiktas Lietuvos dvisparnių sąrašas (Pakalniškis et al., 2000). Jame nurodoma, koks Lietuvos mokslininkas ir kada aprašė rūšį, taip pat nurodomi kai kurių dvisparnių rūšių pavadinimų sinonimai. Naujų duomenų apie minuojančius dvisparnius pateikė S. Pakalniškis (Pakalniškis et al., 2005). Šioje knygoje apibūdinamos 63 dvisparnių minuotojų rūšys, pateikiami minų piešiniai, spalvotos nuotraukos. Surinkus žinomų augalų minas, remiantis perskaityta literatūra bei apibūdintojais, galima nustatyti, kas pažeidė augalo lapus, kokiam sistematiniam vienetui priklauso minuotojas. 5 Aprašant ir apibūdinant minuojančių drugių ir dvisparnių rūšis buvo remtasi M. Beiger (Beiger, 1982), S. Pakalniškio (Pakalniškis et al., 2000, 2005, Pakalniškis 1993, 1995, 1998), E. M. Hering (Hering, 1957), J. Boczka (Boczka, 2001), P. Ivinskio (Ivinskis ir kt., 1985, Ivinskis, 1993, 2004), S. Pileckio (Pileckis, Žuklys, 1974), Z. Michalska (Michalska, 1976), R. Johansson (Johansson et al., 1990), R. Noreikos (Noreika, 1998), R. Puplesio (Puplesis, 2002, Puplesis, Diškus, 2003, 2004), J. Prüffer (Prüffer, 1947), A. Lešinsko (Lešinskas, Pileckis, 1967, 1968), V. Sruogos (Sruoga, 1998), G. Csóka (Csóka, 2003) ir A. Pyпaйc (Pyпaйc, 1976) darbais. Analizuojant minuojančių vabzdžių mitybinius ryšius buvo remtasi V. Jonaičio (Jonaitis et al., 2000), P. Ivinskio (Ivinskis, 2004, Ivinskis ir kt., 1985), R. Puplesio (Puplesis, Diškus, 2003), S. Podėno (Podėnas, Pakalniškis, 1997) darbais. Apibūdinant minuojančių vabzdžių mitybinius augalus buvo remtasi A. Lekavičiaus (Lekavičius, 1989) ir K. K. Vilkonio (Vilkonis, 2001) darbais. Analizuojant duomenis apie minuojančių vabzdžių paplitimą buvo remtasi P. Ivinskio (Ivinskis, Augustauskas, 2004, Ivinskis, 1993, 2003, 2004), R. Puplesio (Puplesis, Diškus, 2003) darbais. 6 2. DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI Darbo tikslas – ištirti Pietryčių Lietuvos minuojančių drugių (Lepidoptera) ir dvisparnių (Diptera) fauną bei trofinius ryšius. Darbo uždaviniai: 1. Nustatyti Pietryčių Lietuvoje minuojančių drugių ir dvisparnių rūšinę sudėtį; 2. Išanalizuoti Pietryčių Lietuvoje aptiktų drugių ir dvisparnių rūšių trofinę specializaciją; 3. Ištirti drugių: Stigmella plagicolella (Stainton) ir Phyllonorycter