TESIS DOCTORAL Comunicación química y visual en el género Liolaemus (Iguania-Liolaemidae), evaluación L L morfo-funcional x d a o L L L n n L L f m t m o i h t m m s z L L a o e i o L o a v n L p l a b a i L r c u i g r L r f e r n l a t r a u b e o r c i e o L n d j m L r o y i o g r h r r c p o i s a a i i L c o s s e a u i e i e s n b i h e s h t l p n a i u a a u n i i m c u s a r s a L o i c c a L s e a r e a n h d u L n n n u a i b s i a p r L i a a w s s m i r l i c t i u h n u l t e i s L i i c n L o q L o o l u p r o s o L i i e r lm e n e c i s t l e a p d o c s l i i s n a2 h r o o za m L i u pa s L ch ii ko a cch slo a1 ro ws h D sc kyi L yi L b1 ign pe b2 orb nken L d stictus l hloro L rothi L c eomaculatus L loboi L lin L kolen L acostai gh L us hatcheri doanomal L pseu L s ola armie salinic ntoi L L ba laris gua capu L li L s us ga at L lla ul c L rd c o o a e z i r u L ltim u ll l y c u e L i u m h k s i l L L i i n e L g n p i s i m i c L i s t u P a b s g e L P p e l l l a l p i a i L l a l P p u ni g b u m c L u a n i P a t a s b r a L a C d o u z e e L L r b b r i n L a a o L a e i L s L i p L L i n b l a d e r e h n a a r t t m c s l u t c m m o l i i e o L. elongatus t e t p e e s a o n o i e n n n d n e i i n i n r i s n g u i r u t s s s i e t a s s i c i s a t L. robertmertensi n c t a a u s o n t i s l u a z s L. bibronii a e L. pictus L. monticola L. laurenti L. chacoensis L. koslowskyi Lic. Mario Ricardo, Ruiz Monachesi L. pacha L. loboi L. cuyanus L. scapularis L. pseudoanomalus 2018 Universidad Nacional de Tucumán Facultad De Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo Doctorado en Ciencias Biológicas Tesis doctoral Comunicación química y visual en el género Liolaemus (Iguania-Liolaemidae), evaluación morfo-funcional Lic. Ruiz Monachesi, Mario Ricardo Director: Dr. Cruz, Félix Benjamín Codirector: Dr. Abdala, Cristian Simón Comisión de supervisión: Dra. Valdecantos, María Soledad Dra. Tulli, María José Tribunal examinador: Dr. Acosta, Juan Carlos Dra. Robles, Cecilia Inés Dr. Scrocchi, Gustavo José 2018 A mi madre, Carolina Monachesi y hermanos, gracias por los años de amor. En memoria de mi padre Benito Ruiz, seguramente estarías contento y orgulloso. "-En mi mundo cuando se corre, se cambia de lugar- explica Alicia, a lo cual la reina exclama: -¡Vuestro país es muy lento! Aquí, como ves, hay que correr lo más rápido posible para permanecer en el mismo lugar y si quieres avanzar debes correr al doble de velocidad" Alicia a través del Espejo Lewis Carroll 1871 II Índice AGRADECIMIENTOS V RESUMEN 9 ABSTRACT 11 ORGANIZACIÓN GENERAL DE LA TESIS 13 CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN 14 ¿POR QUÉ SE COMUNICAN LOS ANIMALES? CONTEXTO COMUNICATIVO 16 COMUNICACIÓN VISUAL Y QUÍMICA 18 COMUNICACIÓN QUÍMICA Y VISUAL EN REPTILES 18 ¿POR QUÉ LIOLAEMUS? 20 HIPÓTESIS 24 CAPÍTULO II - MATERIALES Y MÉTODOS GENERALES 26 CAPÍTULO III- COMUNICACIÓN QUÍMICA 33 SECCIÓN 1: RESPUESTA DE TRES ESPECIES DE LIOLAEMUS A DIFERENTES TIPOS DE RASTROS QUÍMICOS SOCIALES 33 SECCIÓN 2: MORFOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO ASOCIADO AL RECONOCIMIENTO QUÍMICO EN 13 ESPECIES DE LIOLAEMUS 67 CAPÍTULO IV- COMUNICACIÓN VISUAL 81 SECCIÓN 1: RESPUESTAS VISUALES DE TRES ESPECIES DE LIOLAEMUS 81 III Mario Ricardo Ruiz Monachesi- Comunicación química y visual en Liolaemus SECCIÓN 2: MORFOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO ASOCIADO A LA COMUNICACIÓN VISUAL EN 13 ESPECIES DE LIOLAEMUS 101 CAPÍTULO V- CONTEXTO EVOLUTIVO 111 SECCIÓN 1: RELACIONES ENTRE VARIABLES MORFOLÓGICAS IMPLICADAS EN LA COMUNICACIÓN QUÍMICA Y VISUAL DE 67 ESPECIES DE LIOLAEMIDAE 111 SECCIÓN 2: EVOLUCIÓN Y ASOCIACIÓN DE LOS ASPECTOS MORFOLÓGICOS VINCULADOS A LA COMUNICACIÓN QUÍMICA Y VISUAL EN LIOLAEMUS: UNA PERSPECTIVA MORFO-AMBIENTAL 122 CAPÍTULO VI DISCUSIÓN FINAL Y CONCLUSIONES 144 CONCLUSIONES FINALES 146 PERSPECTIVAS 149 LITERATURA CITADA 150 APÉNDICES 167 IV Agradecimientos El desarrollo de esta tesis doctoral no hubiese podido efectuarse de no haber conocido a innumerables personas que colaboraron de diversas formas para poder desarrollarla. Si bien yo puse las manos, ustedes pusieron el motor, a todos ustedes gracias. Le agradezco principalmente a mi director Félix Cruz, quien sin conocerme, aceptó llevar a cabo este emprendimiento a largo plazo.Le agradezco desde su primera muestra de confianza hasta las innumerables veces en las cuales me enseñó, guió y continúa haciéndolo. Muchas gracias por todo, por la buena predisposición para transmitirme sus conocimientos y encaminarme en el campo de la investigación. Sin su guía, apoyo e incontables correcciones, este trabajo no sería lo que es. Como siempre dijiste “la idea de la tesis es contribuir al conocimiento”. A mi codirector, Cristián Abdala, gracias por haber confiado en mí desde que era estudiante para iniciar este proyecto de doctorado.Te agradezco por darme la libertad para trabajar y aprender a prueba y error, muchas gracias. A Antonieta Labra, le agradezco por haber participado de manera desinteresada en mi proceso de formación doctoral, gracias por tu amistad, ayuda, comentarios, sugerencias y el eterno soporte. A los miembros de mi comisión de seguimiento: Soledad Valdecantos, gracias por tu presencia, fuerza y empuje. Le agradezco por haberme ayudado a encaminarme y haberse puesto a mi lado, codo a codo, en el desarrollo de los diferentes experimentos realizados a lo largo de esta tesis. Gracias por tu amistad, compromiso y profesionalismo. María José Tulli, le agradezco por aportar su mirada crítica a lo largo de este proyecto y por el día a día de compañerismo en el instituto. Gracias por enriquecerme profesionalmente y como persona a través de diferentes charlas. A los miembros del tribunal examinador: Juan Carlos Acosta, Cecilia Robles y Gustavo Scrocchi. Muchas gracias por los valiosos aportes y sugerencias recibidas. V Mario Ricardo Ruiz Monachesi- Comunicación química y visual en Liolaemus A Fernando Lobo, gracias por su amistad, apoyo y colaboración personal, académica y profesional. Gracias por abrirme las puertas de tu grupo de trabajo y las de tu hogar. A Marcelo Bonino, le agradezco su amistad, confianza y por los meses de hospedaje. A Thomas Hibbard y Sabrina Cortéz, muchas gracias por recibirme y abrirme las puertas de su hogar; por integrarme como un miembro más de su familia junto con el pequeño Roque. Gracias por los meses familiares y cálidos al corazón. A Alejandra Paz, gracias por su amistad y su excelsa colaboración en tareas de campo y ayuda experimental. A Cristian Abdala, Ana Lucía Bulacios Arroyos, Thomas Hibbard, Fernando Lobo, Gabriela Núñez, Alejandra Paz, Marcos Paz, Matías Quipildor, Romina Semhan, Demián Slodkyi, Soledad Valdecantos, por su valiosa colaboración en el campo. A Ricardo “Ueso” Montero, gracias por la eterna guía, enseñanzas, charlas y aportes críticos. Los cuales contribuyeron a mi proceso de formación desde estudiante de grado hasta mi formación doctoral. Gracias por la ayuda recibida en la edición de la tesis, la amistad, las tardes de café y charlas compartidas. A la Cátedra de Geometría Euclidiana de la carrera de profesorado en física y matemática, Instituto de Enseñanza superior Lola Mora. Gracias por ayudarme a calcular diferentes medidas desarrolladas a lo largo de esta tesis. Al Instituto de Herpetología de la fundación Miguel Lillo y todos los queridos compañeros del segundo: Cristian Abdala, Virginia Abdala, Analu Bulacios Arroyo, María Paula Cabrera, Marta Cánepa, Dolores “Loló” Casagranda, Anita Duport Bru, Gabriela Fontanarrosa, Jessica Fratani, Noelia García, Jimena Grosso, Belén Haad, Monique Halloy, Viviana Juaréz, Sonia Kretzschmar, Esteban Lavilla, Regina “Yiyi” Medina, Ricardo “Ueso”, Montero, Marcos Paz, María Laura Ponssa, Cecilia Robles, Romina Semhan, Gustavo Scrocchi, Juan Carlos Stazonelli, María José Tulli, Miriam “Miri” Vera, Florencia Vera Candioti, Natalín Vicente. Universidad Nacional de Salta e Instituto de Bio y Geociencias del Noroeste (IBIGEO), especialmente a: Linda Díaz Fernández, Thomas Hibbard, Fernando Lobo, Alejandra Paz, Sabrina Portelli, Sebastián Quinteros, Matias Quipildor, Soledad Ruiz, Demián Slodkyi y Soledad Valdecantos. VI Mario Ricardo Ruiz Monachesi- Comunicación química y visual en Liolaemus Al Instituto de Biodiversidad y el Medio Ambiente (INIBIOMA) y todos los investigadores del instituto, especialmente a Marcelo Bonino, Félix Cruz, Lina Moreno Azócar, Gabriela Perotti, y Mariana Pueta.