UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS – DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA AUGUSTO CÉSAR DA SILVA Grupos florísticos e suas relações ambientais na vegetação sazonalmente seca da caatinga, nordeste da América do Sul NATAL – RN 2018 1 AUGUSTO CÉSAR DA SILVA Grupos florísticos e suas relações ambientais na vegetação sazonalmente seca da caatinga, nordeste da América do Sul Dissertação apresentada como requisito para obtenção do grau de Mestre, pelo curso de Pós-Graduação em Ecologia, área de Ecologia Terrestre, Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Orientador: Prof. Dr. Alexandre F. Souza Natal- RN 2018 2 Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - •Centro de Biociências - CB Silva, Augusto César da. Grupos florísticos e suas relações ambientais na vegetação sazonalmente seca da caatinga, nordeste da América do Sul / Augusto César da Silva. - Natal, 2018. 195 f.: il. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ecologia. Orientador: Prof. Dr. Alexandre Fadigas de Souza. 1. Biogeografia - Dussertação. 2. Dissimilaridade Florística - Dissertação. 3. Padrões de Distribuição - Dissertação. 4. Biorregionalizações - Dissertação. 5. Ambientes semi-áridos - Dissertação. 6. Endemismo - Dissertação. I. Souza, Alexandre Fadigas de. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título. RN/UF/BSE-CB CDU 574.9 Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351 3 4 AGRADECIMENTOS Inicialmente tenho que agradecer todo o imenso apoio de toda minha família, a qual foi fundamental para que eu chegasse até aqui. Especialmente a minha mãe Isabel, pelas inúmeras palavras de apoio e motivação durante todo esse processo. Ao meu pai Domingos, meu irmão Luiz Antônio, meus avós e principalmente minhas tias Ana e Cristina por acreditarem e reconhecerem a minha capacidade e o meu esforço durante esse período. À CAPES, Coordenação de Aperfeiçoamento da Pessoal de Nível Superior, pela bolsa de estudos concedida durante o período do mestrado. À Lara Machado, meu muito obrigado pelo grande esforço e auxilio na construção da Base de dados “Caaporã” – seção Caatinga. Ao meu orientador Prof. Dr. Alexandre F. Souza por acreditar na minha capacidade, pelo imenso auxilio, incentivo e paciência durante todo o processo de construção deste trabalho. Aos professores do curso de Ecologia pelo compartilhamento de seus conhecimentos. Ao Guilherme Mazzochini, pela ajuda com o R em algumas etapas do trabalho, além de seus comentários valiosos que ajudaram a melhorar este trabalho. Ao Prof. Dr. Eduardo Venticinque, pela ajuda com o Qgis. Aos meus amigos e colegas de laboratório, José Luiz A. Silva, Heloisa D. Brum, Karla J. S. Silva, Luiza Cantídio, Gabriela Faulhaber, pelas discussões e comentários úteis para construção deste trabalho. 5 À todos os meus colegas de curso pela companhia e bons momentos durante as disciplinas. Em especial, ao Paulo Fernandes, Adriana Almeida, Ewaldo Leitão e Maurício Dália. Meu muito obrigado a todos que, direta ou indiretamente, me ajudaram e foram suporto durante os momentos fáceis e difíceis. Obrigado por acreditarem no meu trabalho. 6 Sumário Resumo ....................................................................................................... 10 Abstract ...................................................................................................... 12 1 | INTRODUÇÃO .................................................................................... 14 2 | MATERIAS E MÉTODO ................................................................... 19 2.1 | Área de estudo ................................................................................................... 19 2.2 | Coleta de dados ................................................................................................. 24 2.3 | Análise de dados ................................................................................................ 28 2.3.1 | Interpolação ............................................................................................................ 28 2.3.2 | Agrupamentos por Médias K-means .................................................................... 30 2.3.3 | Relações entre grupos............................................................................................. 31 2.3.4 | Seleção de Modelos ................................................................................................. 32 2.3.5 | Comparando classificações .................................................................................... 34 3 | RESULTADOS ..................................................................................... 36 3.1 | Grupos Florísticos ............................................................................................. 36 3.2 | Influência Ambiental ........................................................................................ 41 3.3 | Comparando propostas de classificações ........................................................ 45 4 | DISCUSSÃO ......................................................................................... 46 4.2 | Determinantes ambientais e históricos dos padrões florísticos ..................... 46 4.1 | Relações biogeográficas entre regiões florísticas............................................ 48 4.3 | Comparando proposta de classificação ........................................................... 50 REFERÊNCIAS ........................................................................................ 53 Material suplementar 1 ............................................................................. 60 REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 79 Material suplementar 2 ............................................................................. 88 7 Lista de Figuras FIGURA 1. Localização geográfica do domínio fitogeográfico da Caatinga na América do Sul. A figura ampliada mostra a distribuição dos pontos amostrais ao longo da Caatinga.......................................................................................................................... 19 FIGURA 2. Padrões das variáveis ambientais-antrópicas na Caatinga. O mapa (a) apresenta a variação topográfica da Caatinga (1 – Planalto da Ibiapaba, 2 – Planalto da Borborema, 3 – Depressão Sertaneja Setentrional, 4 – Depressão Sertaneja Meridional, 5 – Chapada do Araripe, 6 – Chapada Diamantina) .......................................................... 23 FIGURA 3. Dissimilaridade da flora da Caatinga. a) Representação quantitativa da dissimilaridade da flora interpolada. b) Flora da Caatinga representada em nove grupos florísticos baseado na partição k-means dos valores interpolados.................................. 39 FIGURA 4. Relação entre os grupos. a) Classificação hierárquica dos 9 grupos florísticos da Caatinga usando a dissimilaridade de Simpson e UPGMA como método de ligação. B) Padrões geográficos de compartilhamento de espécies entre nove grupos................. 40 FIGURA S1. Padrões de distribuição das quatro variáveis climáticas históricas........... 71 FIGURA S2. (a) Distância euclidiana entre os locais no espaço multidimensional da análise de coordenadas principal (PCoA) ou (b) espaço 3-D do escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS), plotada em função da distância βsim............ 73 FIGURA S3. Correlações do Índice de Moran’s para os três eixos de escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) usando a matriz de dissimilaridade βsim....... 74 FIGURA S4. Escores interpolados da ordenação escalonamento multidimensional não métrico (NMDS) usando a matriz de diferenciação βsim.............................................. 75 FIGURAS S5. Fitofisionomias da Caatinga com base na classificação proposta por Oliveira-Filho (2009)..................................................................................................... 75 FIGURA S6. (a) A variação no número ótimo de agrupamentos (k) identificados pelo algoritmo do método L de acordo com o número crescente de k máximo (isto é, o número de pontos na regressão por partes).................................................................... 76 FIGURA S7. Correlogramas do Índice de Moran para os resíduos das regressões logísticas multinomiais (MLR) usando uma variável categórica de nove níveis (grupos florísticos) como variável dependente para representar os grupos florísticos da Caatinga.......................................................................................................................... 78 8 Lista de Tabelas TABELA 1. Conjunto de variáveis ambientais usadas e suas respectivas unidades amostrais, min-máx., médias e coeficientes de variação (CV). ..................................... 27 TABELA 2.Descrição das principais aspectos dos nove grupos florísticos encontrados no domínio Caatinga....................................................................................................... 38 TABELA 3. Regressão Logistica Multinomial (MLR) Modelos Usados para avaliar a influência das condições ambientais sobre os grupos florísticos na Caatinga................ 42 TABELA 4. Permanovas comparativas entre propostas de classificações florísticas e fisionômica da vegetação da Caatinga............................................................................. 45 TABELA S1. Caracterização