UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA Aspectos da ecologia e biologia de Plecoptera (Insecta) em riachos da Serra da Mantiqueira e da Serra do Mar, no Estado de São Paulo Karina Ocampo Righi Cavallaro Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: Entomologia RIBEIRÃO PRETO - SP 2011 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA Aspectos da ecologia e biologia de Plecoptera (Insecta) em riachos da Serra da Mantiqueira e da Serra do Mar, no Estado de São Paulo Karina Ocampo Righi Cavallaro Orientador: Claudio Gilberto Froehlich Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: Entomologia RIBEIRÃO PRETO – SP 2011 Aos meus pais, Marilda e Righi, pelas histórias de sucesso na educação dos filhos, diante de todas as adversidades. A meu esposo, Marcel, com quem o convívio se traduz em todos os valores pelos quais se deseja viver junto de alguém. “Omnia vincit amor” RESUMO GERAL Os objetivos deste trabalho foram: i) inventariar a fauna de Plecoptera das duas vertentes da Serra da Mantiqueira (Parque Estadual de Campos do Jordão e Região de Pindamonhangaba) e da Serra do Mar (Núcleos Santa Virgínia e Picinguaba), com base em larvas e adultos; ii) determinar qual escala (local ou regional) melhor prediz a estrutura de comunidades de larvas de Plecoptera; iii) analisar quais as escalas espaciais (mesohábitat, riacho, vertente e serra) que melhor estruturam estas comunidades; iv) identificar e quantificar a contribuição de variáveis ambientais explanatórias sobre os padrões de distribuição espaço-temporais de larvas de Plecoptera; v) testar a existência de sazonalidade na distribuição dos gêneros registrados; vi) investigar a dieta e os grupos tróficos da fauna de Plecoptera e vii) inventaria a composição do drift das larvas de Plecoptera. Foram registradas duas famílias, sete gêneros e 21 espécies, dos quais seis gêneros e 13 espécies na Serra da Mantiqueira e seis gêneros e 14 espécies foram encontrados na Serra do Mar. Os resultados mostram que as duas serras possuem uma porção bastante significativa da riqueza taxonômica do Brasil, podendo estar relacionada ao grande esforço amostral, que abrangeu coleta de larvas e adultos e explorou diversos mesohábitats e riachos, evidenciando a grande riqueza de Plecoptera no bioma Mata Atlântica. Os resultados da análise de similaridade, bem como os testes de hipótese indicaram que as comunidades de larvas de Plecoptera coletadas em Campos do Jordão foram estruturadas segundo as características ambientais de escala local. Os fatores ambientais de maior escala, como aqueles ligados ao tamanho dos riachos ou às microbacias, não foram determinantes na estruturação da desta fauna. A partilha da variância evidenciou que as variáveis puramente espaciais explicaram 19,9% da variância e que adicionais 8,1% foram explicados pela interação entre variáveis espaciais e temporais. 19,6% variância foi explicada puramente pelas variáveis temporais, enquanto que 52,4% permaneceram inexplicados. A ordenação canônica identificou que a variável física estrutural relacionada à profundidade foi a principal variável explanatória responsável pela estruturação espacial das comunidades de Plecoptera estudadas. A temperatura máxima e precipitação foram às principais variáveis explanatórias relacionadas à estrutura temporal observada. A análise circular confirmou a baixa estruturação temporal nas comunidades de larvas de Plecoptera na Serra da Mantiqueira. i Quando se analisou a estrutura espacial das comunidades de Plecoptera nas quatro vertentes da Serra da Mantiqueira e Serra do Mar, a riqueza padronizada mostrou expectativa de riqueza similar entre os mesohábitats, no entanto não houve diferenças entre vertentes e serras. Os gêneros de Plecoptera fizeram uso diferencial dos mesohábitats nos riachos, sendo que a maioria dos gêneros apresentou a preferência pelo substrato folhas em corredeiras. A análise de variância multivariada (Permanova) mostrou tendência de segregação das amostras de cada vertente e tipo de mesohábitat. Assim, a estrutura espacial das comunidades de larvas de Plecoptera parece predita pelos fatores ambientais da escala local ligadas aos mesohábitats e pelos fatores de maior magnitude da escala regional, associados às vertentes. A Análise de Redundância (RDA) evidenciou a altitude, temperatura da água e largura como as variáveis ambientais locais que mais contribuíram para explicar a estrutura das comunidades. No entanto, as variáveis ambientais locais explicaram apenas 10,7% da variabilidade dos gêneros, 15,8% da variabilidade foi explicada pelas variáveis ambientais indissociáveis da matriz geográfica, 23,4% foi explicada pela posição geográfica dos riachos e 50,1% permaneceu inexplicada. A análise do conteúdo estomacal sugere que Anacroneuria e Kempnyia são principalmente predadores e, as dietas foram compostas principalmente por de larvas de Simuliidae, Chironomidae, Baetidae e Hydropsychidae. Houve variação com consumo de itens alimentares relacionada a diferentes classes de tamanho, mudando de detritos a quironomídeos nos primeiros instars, principalmente para simulídeos, em seguida para uma dieta mais ampla, onde efeméridas e tricópteros aumentam sua importância relativa em relação às outras presas consumidas. Já os gêneros Gripopteryx, Guaranyperla, Paragripopteryx e Tupiperla foram classificados com raspadores, as dietas foram similares, sendo composta tanto por algas como por partículas de matéria orgânica associadas à microbiota, enfatizando a importância do perifíton como fonte de alimento direto para estes táxons. Um total de 281 larvas de Plecoptera, pertencentes a seis gêneros e a duas famílias foi registrado no drift; Paragripopteryx foi o gênero mais abundante. Os testes estatísticos não-paramétricos não detectaram diferenças significativas entre os riachos amostrados quanto à ordem hidrológica e no tempo. De modo geral, as abundâncias de plecópteros no drift apresentam uma tendência em abundância relacionada com os períodos de alta precipitação. Os resultados encontrados ii nesse estudo destacam a contribuição tanto das variáveis ambientais locais quanto da posição geográfica dos riachos na estruturação das comunidades Plecoptera. Palavras-chave: Inventário faunístico, distribuição espaço-temporal, hábitos alimentares, drift, região montanhosa. iii GENERAL ABSTRACT The aims of this work were: i) to inventory the Plecoptera fauna in two slopes of the Mantiqueira Mountains (Campos do Jordão State Park and Pindamonhangaba Region) and of the Serra do Mar (Santa Virginia and Picinguaba Nuclei), based on adults and larvae; ii) to determine what scale better predicts plecopteran larvae assemblage structure (local or regional); iii) to analyze the spatial scales (mesohabitat, stream, slope and mountain) that best explain the spatial structure of these assemblages; iv) to identify and to quantify the contribution of explanatory environmental variables on spatio- temporal distribution patterns of Plecoptera larvae; v) to test the occurrence of seasonality of the most abundant genera recorded; vi) to investigate the diet and trophic groups of Plecoptera fauna and vii) to inventory the composition of the stonefly drift. Two families, seven genera and 21 species were recorded; six genera and 13 species were found in the Serra da Mantiqueira and six genera and 14 species the Serra do Mar. The results showed that both mountains had a very significant portion of the taxonomic richness of Brazil, probably due to the sampling methodology used, that covered the collection of larvae and adults and explored several kinds of mesohabitats and streams, showing the great Plecoptera richness of the Atlantic forest. Results of similarity analyses, as well as hypothesis tests indicated that plecopteran larvae assemblages collected in Campos do Jordão were structured according to environmental features of local scale. The environmental factors at larger scale, such as size of streams or the micro-basins, were not determinant in structuring assemblages. The variance partitioning showed that the purely spatial variables explained 19.9% of the variance, the purely temporal variables explained 19.6% and an additional 8.1% were explained by the interaction between temporal and spatial variables, while 52.4% remained unexplained. The canonical ordination identified physical structure variables related to depth as the main explanatory variable responsible by the spatial framework of Plecoptera assemblages studied. The maximum temperature and rainfall were the main explanatory variables related to the temporal framework observed. The circular analysis confirmed the weak temporal framework in Plecoptera larvae assemblages in Serra da Mantiqueira streams. When the spatial structure of Plecoptera larvae assemblages were investigated in four slopes of the Serra da Mantiqueira and Serra do Mar, richness showed a similar tendency between iv mesohabitats, but there was no difference in richness among slopes and mountain ranges. The Plecoptera genera made differential use of mesohabitats in the streams, where most of the genera showed a preference for the substrate leaves in riffles. The multivariate analysis of variance (Permanova) showed a trend of segregation of