Hongos calicioides en la Península Ibérica Diana Muñiz Pérez Aquesta tesi doctoral està subjecta a la llicència Reconeixement- NoComercial – CompartirIgual 3.0. Espanya de Creative Commons. Esta tesis doctoral está sujeta a la licencia Reconocimiento - NoComercial – CompartirIgual 3.0. España de Creative Commons. This doctoral thesis is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial- ShareAlike 3.0. Spain License. Hongos calicioides en la Península Ibérica Programa de Doctorado en Biodiversidad Memoria presentada por Diana Muñiz Pérez para optar al grado de Doctora por la Universidad de Barcelona Diana Muñiz Pérez Dr. Néstor Hladun Simón Director «Si algo merece la pena hacerse, merece la pena hacerse bien». Condesa Cordelia Vorkosigan Cuando alguien termina su tesis, los agradecimientos suelen ser lo último que hace. Se sienta ante el teclado y abre una página en blanco donde tiene que expresar todo lo que siente por aquellos que le han ayudado a llegar hasta el final. Pero entonces, los nombres y los recuerdos se agolpan en la cabeza formando una densa niebla entre la que vislumbras rostros, nombres, escenas y momentos, pero sabes a ciencia cierta, que nunca les podrás hacer justicia y que siempre habrá alguno que se mantendrá entre las brumas. Es confuso empezar unos agradecimientos pidiendo disculpas, pero así es, perdonadme si no os nombro porque también tendríais que estar aquí. Al Dr. Néstor Hladun por tener el valor de confiar en mí y en mi trabajo aunque no hubiera un expediente detrás que me avalara. Al Dr. Esteve Llop por llevarme a terminar algo que ya estaba casi acabado pero que necesitaba de un empujón final. Gracias eternamente porque sin ese empujón no habría saltado. A la Dra. Gemma Figueras, compañera de fatigas hasta el infinito y más allá, que ha creído en mí en más de un sentido y en más de una de las facetas de mi vida. A la Dra. Samantha (Sam) Fernández-Brime por ser, sin saberlo, una fuente de inspiración constante. A la Dra. Ester Gaya, a la que todavía no le he podido agradecer bastante lo mucho que hizo por mí en aquellos locos inicios de tesis, marcando claramente las pautas de lo que tendría que ser mi futuro, el trabajo en el laboratorio y lo que implicaba la investigación científica. Al Dr. Xavier Llimona o, como le gusta llamarse: mi «padre espiritual», precisamente por ser eso. Al Dr. Leif Tibell, por abrirme la puerta de este apasionante mundo. Al Dr. Pere Navarro, al Dr. A. Gómez-Bolea y al Dr. Jaume Llistosella, por darme más de un buen consejo y ayudarme en más de una ocasión. Gracias porque sabía que estaban allí si les necesitaba. Al Criptoteam: Núria Flor, Josep Mª Lanau, Laura Llorens Van Waveren (Fanfi), Roser Farrés, Roser Ortiz y Sandrita “la del polen”, porque todos habéis hecho que mi estancia en el departamento fuera, más que trabajo, una vida. A toda la gente del Coffea: a Jose M. Blanco, por apreciar mi sentido del humor, a Albert Romero, por todas esas tertulias a primera hora de la mañana mientras hacíamos el café, a Aaron, Lauras, Arnau, Albert y otros por tantas horas de buena conversación científica (y no científica). A la gente del Herbario BC i del Institut Botànic: Neus Ibáñez, Neus Nualart, Noemí Montes... por ser fantásticas compañeras y por un trabajo que me encanta y que me permite conseguir pequeños logros personales a un nivel, quizá más discreto, pero que me llena de orgullo ante el trabajo bien hecho. A Jordi y Ana por hacerme un huequecito en su familia. Al Dr. Alfonso Susanna, algún día conseguiré que le gusten los líquenes. A Sara, Laia, Laura, Sergi, Míriam, Jordi, Mercè, Roser, Núria y tantos otros con los que he compartido cafés, comidas, debates, risas y «proyectos de índole diversa difícilmente definibles». A todo ese montón de extraños que, a muchos sin conocerlos, se ha convertido en parte de mi vida. Desde pequeño te agrupan siguiendo sistemas artificiales de clasificación, así, hasta que llegas a la universidad y más allá, tiendes hacer amigos entre la gente de tu misma edad, de tu misma clase, de tu mismo pueblo. Gente con la que no tienes en común poca cosa más que residir en la misma zona y haber nacido el mismo año. Poco a poco, en la vida, tus decisiones y tus acciones te agrupan con personas más afines. Con la llegada de las nuevas tecnologías las fronteras desaparecen. Esta parrafada está dedicada a Carolina Pastor, Sergio Macías, María Eijó, José Fernández, Ignacio Cid, Silvia Barbeito y muchos otros que se han convertido en paño de lágrimas y refugio en más de una ocasión, aún en la distancia. A mis padres por ser ellos: a mi madre por insistir a cada momento en cómo iba la tesis (excepto en el corto intervalo en el que me preguntó por cómo iba la novela), y a mi padre, por pedirle que me dejara tranquila, que ya la acabaría cuando quisiera. Y, sobre todo, quería dar las gracias a Sergi por hacerme saber siempre que yo era lo primero y que mis estudios eran importantes. Incluso cuando las cosas iban tan mal que decíamos que las ratas eran más ricas que nosotros, insististe en que tenía que acabar lo que había empezado. Gracias por todo y perdonadme porque tanto tú como Ot habéis tenido que compartirme con demasiadas cosas. Ahora, con suerte, habrá una menos. I%NDICE 1. INTRODUCCIÓN 1.1 Los hongos Calicioides .................................................................................... 13 1.2. Antecedentes históricos en el estudio de los Calicioides ................................ 14 1.3. Sistemática actual de los Calicioides: filogenias moleculares ........................ 17 2. OBJETIVOS 2. Objetivos ...................................................................................................................... 31 3. DISCUSIÓN GLOBAL 3. 1. Discusión global de los resultados obtenidos................................................. 35 3.1.1. La familia Caliciaceae ........................................................................ 35 3.1.2. La familia Coniocybaceae .................................................................. 37 3.1.3. La familia Microcaliciaceae ............................................................... 38 3.1.4. La familia Mycocaliciaceae ................................................................ 38 3.1.5. La familia Sphaerophoraceae ............................................................. 40 3.1.6. La familia Sphinctrinaceae ................................................................. 40 3.2 Mapas de distribución por provincias. ............................................................. 43 4. CONCLUSIONES 4. Conclusiones ................................................................................................................ 55 5. BIBLIOGRAFÍA 5. Bibliografía .................................................................................................................. 59 6. COMPENDIO DE PUBLICACIONES Informe del Director de Tesis ................................................................................ 67 Publicación 1 .......................................................................................................... 71 Resumen ....................................................................................................... 73 9 Mycocalicium llimonae, a new species from the Iberian Peninsula ............. 75 Publicación 2 .......................................................................................................... 81 Mycocalicium llimonae Hladun & Muñiz (Ascomycota, Eurotiomycetes, Mycocaliciales) un fong mediterrani tan freqüent com difícil de veure. Ecologia i distribució a Catalunya ..................................................................... 83 Publicación 3 .......................................................................................................... 89 Resumen ....................................................................................................... 91 Sphinctrina paramerae, a new Mediterranean lichenicolous species with non-septate spores ..................................................................................... 93 Publicació 4 .......................................................................................................... 101 CALICIOIDES. Flora Ibérica Vol. 7 .......................................................... 103 ANEXOS A.1.1. Hongos calicioides citados en la Península Ibérica e Islas Baleares ......... 203 A.1.2. Material adicional examinado ................................................................... 239 10 1. INTRODUCCIO%N 11 12 1.1 Los hongos Calicioides Los Calicioides incluyen a hongos liquenizados y no liquenizados de reducidas dimensiones. Como su nombre indica, su estructura reproductora tiene una forma que recuerda a la de una copa (del griego calix). La mayoría viven en zonas de penumbra y elevada humedad, al resguardo de la lluvia directa, ocultándose en oquedades de la corteza vieja de árboles de bosques maduros. Entre ellos son comunes las estrategias parasíticas o parasimbióticas de otros líquenes. Se encuentran presentes en las listas rojas de líquenes de la mayor parte del mundo (Rikkinen, 1995) y se utilizan como bioindicadores del grado de madurez del bosque (Holien 1996, 1997; Selva, 1994; Tibell, 1992). Estos organismos presentan una gran complejidad en su estudio, principalmente debido a sus reducidas dimensiones que dificultan la localización y la identificación de los ejemplares. La altura del apotecio no excede los 2 mm de longitud en el mejor de los casos y, en general, no superan el milímetro. En aquellos