TESIS DOCTORAL Mención Internacional Spatio-temporal genetic dynamics of European hake (Merluccius merluccius) populations from Atlantic fishing grounds Alfonso Pita Bugallo Junio 2013 Departamento de Bioquímica, Xenética e Inmunoloxía TESIS DOCTORAL Mención Internacional Spatio-temporal genetic dynamics of European hake (Merluccius merluccius) populations from Atlantic fishing grounds Memoria presentada por D. Alfonso Pita Bugallo para optar al grado de Doctor con Mención Internacional por la Universidad de Vigo. Junio 2013. Cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública o transformación de esta obra, sólo puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción prevista por la ley (Centro Español de Derechos Reprográficos, www.cedro.org). Alfonso Pita Bugallo, 2009 – 2013 Disertación de Tesis Doctoral de la Universidad de Vigo Spatio-temporal genetic dynamics of European hake (Merluccius merluccius) populations from Atlantic fishing grounds Universidad de Vigo, Vigo, Pontevedra, España. Junio 2013 Campus Universitario de Vigo. Lagoas, Marcosende. 36310 Vigo www.uvigo.es – informació[email protected] – Tfno. 986 812 000 Impreso en España / Printed in Spain Faster Print, S.L. – Conde de Torrecedeira, 90 Bajo – 36208 Vigo (Pontevedra) PABLO PRESA MARTÍNEZ, Dr. en Genética y Profesor Titular de Universidad en la Facultad de Ciencias del Mar de la Universidad de Vigo, y MONTSERRAT PÉREZ RODRÍGUEZ, Dra. en Biología y Científico Titular de OPIs del Instituto Español de Oceanografía ± Centro Oceanográfico de Vigo, en calidad de directores de investigación, INFORMAN que el trabajo de Tesis Doctoral titulado ³Spatio-temporal genetic dynamics of European hake (Merluccius merluccius) populations from Atlantic fishing grounds", que presenta D. ALFONSO PITA BUGALLO para optar al Grado de Doctor por la Universidad de Vigo, ha sido realizado bajo su dirección en el Área de Genética del Departamento de Bioquímica, Genética e Inmunología de la Universidad de Vigo. El trabajo de Tesis cumple los requisitos científicos de esfuerzo, rigor, autenticidad y originalidad, por lo que autorizan su presentación ante el tribunal examinador. En Vigo, el 25 de abril de 2013 Fdo.: Dr. Pablo Presa Martínez, Fdo.: Dra. Montserrat Pérez Rodríguez, Fdo.: Alfonso Pita Bugallo, Codirector Codirectora Autor A Tere AGRADECIMIENTOS Estoy agradecido en primer lugar a mis directores, Pablo Presa y Montse Pérez, por su paciencia y esfuerzo en sacar las cosas adelante. A los miembros del grupo REXENMAR, tanto pasados (Anxela Seoane, Marta Miñambres y Adil Aghzar), como presentes (Yassine Ouagajjou, Angie Santafé, José Cuellar, Ana Mejuto, Nedia Remalia, Manuel Nande y Pablo Álvarez) y visitantes (Cecilia Corbella, María Inés Trucco, Susanne Tanner, Ilaria Milano, Marcela Astorga, Carolina Briones, Isabel Valdivia, Ricardo Guiñez), por sus aportaciones personales y profesionales y por el buen ambiente generado en el laboratorio. Aprecio de una manera especial la colaboración de los investigadores del Instituto Español de Oceanografía en sus centros de Vigo (Carmen Piñeiro, Santiago Cerviño, Ana Leal y Antonio Gómez) y de Santander (Francisco Sánchez, Francisco Velasco y Antonio Punzón); los aportes de esta Institución han sido indispensables para abordar estudios histórico-genéticos y filogeográficos de un recurso marino vivo en todas sus dimensiones. Agradezco igualmente la amable acogida y la ayuda prestada, tanto por las instituciones como por las personas colaboradoras, durante mis estancias en el extranjero: el Laboratorio GenMAP de la Universidad de Bolonia (Fausto Tinti, Ilaria Milano, Alessia Cariani, Serena Montanari, Nicola di Francesco, Eleonora Pintus), y el Instituto de Investigaciones Oceanológicas de la Universidad de Antofagasta (Ricardo Guiñez, Carolina Briones, Marcelo Oliva, Isabel Valdivia y Karla Pacheco). Estoy también agradecido a la Universidad de Vigo por haberme financiado durante estos años de dedicación a lo que me gusta, a través de un contrato predoctoral (2011-2013), varias becas de asistencia a congresos (2009, 2010 y 2011) y una beca de estancia en el extranjero (septiembre 2012 – diciembre 2012). También ha sido crucial la financiación de la Xunta de Galicia a través del proyecto MERCAGAL (2006-2009), coordinado interinstitucional e impecablemente por la Fundación CETMAR (Julio Maroto, Elvira Abollo y Miguel Bao). Mi más sincero agradecimiento a todos ellos por su simpatía y motivación profesional. Sin el apoyo de mis padres no hubiese llegado hasta aquí, ¡gracias por soportar varias veces el “un año más” y hacer que todo parezca más fácil! Gracias a mi hermano Pablo, que enfados aparte, es sencillamente genial. Gracias a mis abuelos, en especial a Manuel y Pilar. Gracias a la tía Maruja y al resto de mis tíos y primos, por su constante interés en saber “cómo llevaba la tesis”. A Tere, por su apoyo constante y su “poca” paciencia. A mis amigos, principalmente a Fer (“Titán”) y Cecilia, por soportar los momentos difíciles, y a Rigueiro por conocimiento de causa (ánimo). Quiero agradecer especialmente por la elaboración y el diseño de la portada a César, así como a Angie y José por los últimos retoques de la misma. A Carlos, Paula y Marta. Gracias por las cenas y el descanso de los fines de semana: ¡os debo una celebración! TABLE OF CONTENTS JUSTIFICACIÓN DE LA TESIS ................................................................................................ i RESUMEN ................................................................................................................................ iii ABSTRACT .............................................................................................................................. iv INTRODUCCIÓN - La merluza europea. Biología de la especie. Gestión pesquera. Gestión genética poblacional. Estructura genética y conectividad. Interés aplicado del estudio. Objetivos de la tesis y estructura de su presentación ................................................................. 3 INTRODUCTION – The European hake. Hake biology. Fishery management. Population genetics and management. Genetic structure and connectivity. Interest of the study. Objectives and structure of the thesis ....................................................................................... 15 CHAPTER I - What can gene flow and recruitment dynamics tell us about connectivity between European hake stocks in the Eastern North Atlantic? ................................................ 27 CHAPTER II - Out of the Celtic cradle: the genetic signature of European hake connectivity in the Atlantic North ................................................................................................................. 43 CHAPTER III – Gene flow quantification between European hake (Merluccius merluccius) Atlantic stocks over the last decade .......................................................................................... 83 CHAPTER IV – How did the genetic effective population size relate to spawning stock biomass and fishing mortality of the Southern European hake population during the last decade? ................................................................................................................................... 107 GENERAL DISCUSSION AND CONCLUSIONS .............................................................. 141 GENERAL REFERENCES ................................................................................................... 147 SCIENTIFIC PRODUCTION ................................................................................................ 157 JUSTIFICACIÓN DE LA TESIS Los cuatro capítulos de esta Tesis Doctoral corresponden con los cuatro manuscritos siguientes, publicados o presentados en revistas del SCI, 1. Pita, A., Pérez, M., Cerviño, S., Presa, P. 2011. What can gene flow and recruitment dynamics tell us about connectivity between European hake stocks in the Eastern North Atlantic? Continental Shelf Research, 31: 376-387. 2. Pita, A., Pérez, M., Balado, M., Presa, P. Out of the Celtic cradle: The genetic signature of European hake connectivity in the Atlantic North. Submitted, April 2013. 3. Pita, A., Leal, A., Santafé, A., Piñeiro, C., Presa, P. Gene flow quantification between European hake (Merluccius merluccius) Atlantic stocks over the last decade. Submitted, May 2013. 4. Pita, A., Pérez, M., Velasco, F., Presa, P. How did the genetic effective population size relate to spawning stock biomass and fishing mortality of the Southern European hake population during the last decade? Submitted, May 2013. i RESUMEN La sobreexplotación pesquera es un problema actual que científicos y gestores tratan de evaluar para proponer planes estratégicos que mejoren la sostenibilidad de las pesquerías y eviten su colapso. El análisis genético espacio-temporal de los recursos pesqueros describe el patrón conectivo existente entre poblaciones y su estabilidad temporal, por lo que la inclusión de datos genéticos en los planes estratégicos es cada vez más demandada. Los datos moleculares obtenidos con marcadores microsatélite y secuencias de ADN mitocondrial de merluza europea (Merluccius merluccius), muestreada en todo su rango de distribución durante la última década, han permitido establecer importantes propiedades genético- poblacionales de esta pesquería. El patrón de conectividad a gran escala, obtenido tras la aplicación de un reloj molecular mitocondrial, sitúa en el Pleistoceno Medio (ca. 150.000 años) el comienzo de la divergencia genética entre las