Résilience des sapinières aux surabondances des grands herbivores Le contrôle des densités permet-il le retour des composantes taxonomiques et fonctionnelles de l’écosystème? Thèse Marianne Bachand Doctorat en biologie végétale Philosophiae Doctor (Ph.D.) Québec, Canada © Marianne Bachand, 2013 Résumé Combiner des approches basées sur la composition en espèces et sur les traits fonctionnels a permis d’évaluer la réaction de l’écosystème forestier boréal à la suite de réductions de densités de cerfs, dans un contexte de surabondance. Un dispositif de broutement contrôlé a été instauré en 2001 à l’île d’Anticosti et a été suivi pendant 8 ans. Dans ce dispositif, la densité de cerfs était maintenue à 4 niveaux : 0, 7,5, 15 cerfs/km2 ainsi qu’à densité in situ (26-56 cerfs/km2). Avec l’approche taxonomique, 12 plantes, 11 papillons et 1 oiseau ont été identifiés comme indicateurs de 12 densités de cerfs. L’utilisation de combinaisons de deux ou trois espèces de plantes a ajouté des indicateurs pour 17 patrons de densités de cerfs augmentant ainsi la capacité d’estimation des densités. Ensuite, des syndromes fonctionnels à hautes densités et densités réduites de cerfs ont été identifiés grâce à l’analyse des traits fonctionnels des communautés. À haute densité de cerfs (>15 cerfs/km²), les traits dominants chez les plantes, tels qu’une reproduction végétative et une pollinisation et dispersion abiotique, impliquaient peu d’interactions avec les animaux, ce qui pourrait nuire au maintien de la biodiversité. De plus, bien que les méthodes de réduction de cerfs ne permettent pas, en 8 ans, un retour de la composition en espèces d’une sapinière de référence, elles permettent une succession menant à une composition fonctionnelle similaire à cet écosystème de référence. Finalement, les indices fonctionnels (ex : Rao), sont plus révélateurs de la réaction de la végétation à différentes densités de cerfs que les indices spécifiques (ex : Shannon), notamment lorsqu’on considère la variance de certains traits, comme la reproduction végétative qui diminue à haute densité de cerfs. Une faible variance d’un trait peut affecter la résilience d’un écosystème à de nouvelles perturbations. Ces résultats permettent d’entrevoir le retour d’une sapinière fonctionnelle sur l’île d’Anticosti avec une réduction des densités de cerfs. iii Abstract We combined specific and functional approaches of biodiversity to capture the impact of deer densities on communities of Anticosti Island. With the specific approach, 12 plants, 11 moths and one bird have been identified as indicator of 12 specific patterns of deer densities. The use of plant combinations in comparison with single plant species added indicators for 17 deer density patterns and increased our capacity to estimate deer density. Then, functional syndromes at high and reduced deer densities were identified through analysis of functional traits of communities. For example, plants at high densities (> 15cerfs/km²) had a vegetative reproduction and abiotic pollination and dispersal. They are traits involving few interactions with animals, which could affect the maintenance of biodiversity. In addition, after eight years of succession, reduction of deer density on Anticosti did not allow the return of species composition similar to the one found in a reference stand of balsam fir forest. However, communities at reduced deer densities had similar composition of functional traits to the reference. Finally, the indices of species diversity (e.g. Shannon) did not change according to deer density but the indices of functional diversity (e.g. Rao) did. For example, the variance of some traits, such as vegetative reproduction, was reduced at high deer density. Low variance of a trait can affect the resilience of ecosystems to new disturbances. These results provide a glimpse for the return of afunctional Balsam fir forest on Anticosti Island when deer densities are controlled. v Table des matières RESUME ............................................................................................................................................................ III ABSTRACT ......................................................................................................................................................... V AVANT-PROPOS ........................................................................................................................................... XVII REMERCIEMENTS ......................................................................................................................................... XXI TABLE DES MATIERES ................................................................................................................................... VII LISTE DES TABLEAUX ..................................................................................................................................... XI LISTE DES FIGURES ...................................................................................................................................... XIII LISTE DES ANNEXES ..................................................................................................................................... XV CHAPITRE 1 ....................................................................................................................................................... 1 INTRODUCTION GÉNÉRALE ....................................................................................................................... 1 Définir l’indéfinissable biodiveristé ............................................................................................................. 2 Mesurer la biodiversité : à multiples composantes, multiples mesures ..................................................... 3 La diversité taxonomique ...................................................................................................................... 3 La diversité fonctionnelle ....................................................................................................................... 4 Les perturbations environnementales « filtrent » les espèces avec des traits distinctifs ........................... 6 Les stratégies adaptatives ......................................................................................................................... 8 Les stratégies r et K .............................................................................................................................. 8 Les stratégies C-S-R ............................................................................................................................. 9 Les stratégies de Tilman ..................................................................................................................... 10 Les stratégies de Westoby .................................................................................................................. 11 Les perturbations anthropiques et les modifications de la biodiversité .................................................... 11 Les perturbations et la stabilité des écosystèmes : notions d’équilibre, de résistance et de résilience ... 11 La restauration pour pallier aux effets des perturbations ......................................................................... 12 Les grands herbivores : une perturbation anthropique de la biodiversité ................................................ 13 Les grands herbivores et les plantes ................................................................................................... 14 Les grands herbivores et les communautés végétales ....................................................................... 15 Les grands herbivores et les communautés animales ........................................................................ 15 Les grands herbivores et les fonctions des écosystèmes ................................................................... 16 Un laboratoire à ciel ouvert : la biodiversité de l’île d’Anticosti et sa population de cerfs de Virginie ...... 17 Objectifs et organisation de la thèse ........................................................................................................ 19 Hypothèses et prédictions ....................................................................................................................... 19 La composition des communautés de plantes, d’insectes et d’oiseaux dans un milieu subissant la pression des herbivores ongulés dépend de la densité d’herbivores. ................................................. 19 La réduction de la densité de grands herbivores modifie les traits des communautés végétales et animales. ............................................................................................................................................. 20 Contrôler les densités de cerfs permet le retour des composantes taxonomiques et fonctionnelles d’une végétation de sapinière ............................................................................................................. 20 Les changements de la végétation occasionnés par une réduction de cerfs peuvent être détectés par différents indices de diversité .............................................................................................................. 21 CHAPITRE 2: .................................................................................................................................................... 23 SPECIES INDICATORS OF LARGE HERBIVORE DENSITY: COMPARING TAXA AND