ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÁÎÒÀÍÈ×ÅÑÊÈÉ ÈÍÑÒÈÒÓÒ èì. Â. Ë. ÊÎÌÀÐÎÂÀ ACADEMIA SCIENTIARUM ROSSICA INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII ÍÎÂÎÑÒÈ ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÈ ÍÈÇØÈÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ ÒÎÌ 40 NOVITATES SYSTEMATICAE PLANTARUM NON VASCULARIUM TOMUS XL Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé KMK Ìîñêâà v 2006 ÂÎÄÎÐÎÑËÈ Â. Ì. Àíäðååâà V. M. Andreyeva ÏÎ×ÂÅÍÍÛÅ ÍÅÏÎÄÂÈÆÍÛÅ ÇÅËÅÍÛÅ ÌÈÊÐÎÂÎÄÎÐÎÑËÈ (CHLOROPHYTA) ÀÇÈÀÒÑÊÎÃÎ ÑÅÂÅÐÀ ÐÎÑÑÈÈ TERRESTRIAL NONMOTILE GREEN MICROALGAE (CHLOROPHYTA) OF ASIATIC NORTH OF RUSSIA Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò èì. Â. Ë. Êîìàðîâà ÐÀÍ, Ëàáîðàòîðèÿ àëüãîëîãèè 197376, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, óë. Ïðîôåññîðà Ïîïîâà, ä. 2 [email protected] Èçó÷åíèå âîäîðîñëåé â ïî÷âàõ è ãðóíòàõ àçèàòñêîãî ñåâåðà Ðîñ- ñèè áûëî íà÷àòî â ñåðåäèíå ïðîøëîãî âåêà ñîòðóäíèêàìè Áîòàíè÷å- ñêîãî èíñòèòóòà èì. Â. Ë. Êîìàðîâà (ÁÈÍ) Ë. Í. Íîâè÷êîâîé-Èâà- íîâîé (Êîøåëåâà, Íîâè÷êîâà, 1958) è Å. Â. Äîðîãîñòàéñêîé (1959).  ýòèõ ïóáëèêàöèÿõ íåïîäâèæíûå îäíîêëåòî÷íûå è êîëîíèàëüíûå çåëåíûå âîäîðîñëè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ íåïîñðåäñòâåííûì ïðåäìåòîì ðàññìîòðåíèÿ â äàííîé ñòàòüå, ïðåäñòàâëåíû 9 ðîäàìè è 15 âèäàìè. Ïîçäíåå áîëåå äåòàëüíî è ñ ó÷åòîì íàêîïèâøåéñÿ ê òîìó âðåìåíè íîâîé òàêñîíîìè÷åñêîé ëèòåðàòóðû áûëè èññëåäîâàíû ïî÷âû â ðàç- íûõ ðàéîíàõ ï-îâà Òàéìûð (Äîðîãîñòàéñêàÿ, Ñäîáíèêîâà, 1973; Ñäîáíèêîâà, 1986). Ïîëó÷åííûå äàííûå ñóùåñòâåííî îáîãàòèëè ñâå- äåíèÿ î áèîðàçíîîáðàçèè âîäîðîñëåé ñåâåðà Ðîññèè, â òîì ÷èñëå è ãðóïïû íåïîäâèæíûõ çåëåíûõ ìèêðîâîäîðîñëåé. Ñåðüåçíûé âêëàä â ýòîì íàïðàâëåíèè áûë ñäåëàí è Ã. Í. Ïåðìèíîâîé (1990), èçó÷àâøåé ïî÷âû ðÿäà îáëàñòåé ìàòåðèêà è íåêîòîðûõ îñòðîâîâ åâðàçéñêîãî ñåâåðà è Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè. Êàê èçâåñòíî, îñíîâíàÿ ìàññà âîäîðîñëåé äèñïåðñíî ðàñïðåäåëåíà â âåðõíèõ ãîðèçîíòàõ ïî÷âû è íà åå ïîâåðõíîñòè. Ìàññîâûå ðàçðà- 3 ñòàíèÿ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ íàáëþäàþòñÿ ñðàâíèòåëüíî ðåäêî, à Ñóììàðíûé ñïèñîê ïî àçèàòñêîìó ñåâåðó è ñåâåðî-âîñòîêó Ðîñ- åñëè îíè è áûâàþò, òî îáû÷íî õàðàêòåðèçóþòñÿ íåáîëüøèì ðàçíîîá- ñèè, îáúåäèíÿþùèé ëèòåðàòóðíûå è îðèãèíàëüíûå äàííûå, íàñ÷è- ðàçèåì.  ñâÿçè ñ ýòèì âûÿâëåíèå âñåé ñîâîêóïíîñòè âîäîðîñëåâî- òûâàåò â íàñòîÿùåå âðåìÿ 69 ðîäîâ è 147 âèäîâ íåïîäâèæíûõ ïî- ãî íàñåëåíèÿ òàêèõ ñóáñòðàòîâ ïðîâîäèòñÿ â ëàáîðàòîðèè ñ ïîìîùüþ ÷âåííûõ çåëåíûõ âîäîðîñëåé. 18 òàêñîíîâ èç íèõ îïðåäåëåíû òîëü- íàêîïèòåëüíûõ êóëüòóð (Ãîëëåðáàõ, Øòèíà, 1969). Èäåíòèôèêàöèÿ êî äî ðîäà. íåïîäâèæíûõ îäíîêëåòî÷íûõ è êîëîíèàëüíûõ çåëåíûõ âîäîðîñëåé Ñðàâíåíèå ëèòåðàòóðíûõ è îðèãèíàëüíûõ äàííûõ ïîêàçûâàåò, ÷òî ñâÿçàíà ñ îïðåäåëåííûìè òðóäíîñòÿìè. Îíà ÷àñòî òðåáóåò ïðîñëåæè- îíè ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Îáùèìè äëÿ òåõ è äðó- âàíèÿ æèçíåííîãî öèêëà è, ïðåæäå âñåãî, èñ÷åðïûâàþùåé õàðàêòå- ãèõ ÿâëÿþòñÿ òîëüêî 21 ðîä è 18 âèäîâ. ðèñòèêè ðåïðîäóêòèâíûõ êëåòîê. Ýòè ñâåäåíèÿ î÷åíü ñëîæíî ïîëó- Ñòîëü áîëüøîå ðàçëè÷èå ìåæäó ëèòåðàòóðíûìè è îðèãèíàëüíû- ÷èòü â íàêîïèòåëüíûõ êóëüòóðàõ. Îíè ñòàíîâÿòñÿ äîñòóïíûìè ëèøü ìè äàííûìè ìîæåò áûòü îáúÿñíåíî ñëåäóþùèìè îáñòîÿòåëüñòâàìè. ïðè íàáëþäåíèè çà âîäîðîñëÿìè, âûäåëåííûìè â ìîíîêóëüòóðó. Âî-ïåðâûõ, èçó÷àëèñü âîäîðîñëè ðàçíûõ òåððèòîðèé àçèàòñêîãî ñå- Ïðèñòàëüíîå âíèìàíèå ê çåëåíûì âîäîðîñëÿì äðóãèõ ïðèðîäíûõ âåðà. Âî-âòîðûõ, â ðàííèõ ïóáëèêàöèÿõ ñïèñêè âîäîðîñëåé ñîäåðæàò çîí Ðîññèè è íåêîòîðûõ ðåñïóáëèê áûâøåãî ÑÑÑÐ ñ èñïîëüçîâàíè- äîâîëüíî ìíîãî ãèäðîôèëîâ. Ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî â èññëåäîâàíèÿ åì ðàçëè÷íûõ ìåòîäîâ êóëüòèâèðîâàíèÿ ïîçâîëèëî âûÿâèòü áîëüøîå âêëþ÷àëèñü ïî÷âû ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ óâëàæíåííîñòè âïëîòü äî çà- êîëè÷åñòâî íîâûõ äëÿ îáñëåäîâàííûõ ðåãèîíîâ ðîäîâ è âèäîâ äàí- áîëî÷åííûõ. Êðîìå òîãî, ãèäðîôèëû, â òîì ÷èñëå îáèòàòåëè ïëàíê- íîé ãðóïïû îðãàíèçìîâ, îáèòàþùèõ â ïî÷âå è íà ðàçëè÷íûõ àýðî- òîíà, íåðåäêî ïîÿâëÿþòñÿ â íàêîïèòåëüíûõ êóëüòóðàõ èç ïî÷âåííûõ ôèëüíûõ ñóáñòðàòàõ (Àíäðååâà, ×àïëûãèíà, 1996). Îáøèðíàÿ òåððè- ïðîá, âçÿòûõ ïî áåðåãàì èëè âáëèçè ïîñòîÿííûõ âîäîåìîâ.  íàøèõ òîðèÿ ñåâåðà Ðîññèè òîãäà íå âîøëà â íàøè èññëåäîâàíèÿ è ñòàëà æå èññëåäîâàíèÿõ ïî÷âû èç óâëàæíåííûõ ìåñò, åñëè è áûëè, òî êàê îáúåêòîì èçó÷åíèÿ äëÿ àâòîðà íàñòîÿùåé ñòàòüè ïîçäíåå. Äî òîãî èñêëþ÷åíèå. Â-òðåòüèõ, â íà÷àëå èçó÷åíèÿ ïî÷âåííûõ âîäîðîñëåé âðåìåíè â ïî÷âàõ è ãðóíòàõ àçèàòñêîãî ñåâåðà è ñåâåðî-âîñòîêà Ðîñ- àçèàòñêîãî ñåâåðà â ðàñïîðÿæåíèè àëüãîëîãîâ íå áûëî íåîáõîäèìûõ ñèè áûëî îáíàðóæåíî 45 ðîäîâ è 78 âèäîâ íåïîäâèæíûõ îäíîêëåòî÷- ðóêîâîäñòâ ïî èõ îïðåäåëåíèþ. Îòå÷åñòâåííûõ ïóáëèêàöèé â òî âðå- íûõ è êîëîíèàëüíûõ çåëåíûõ âîäîðîñëåé. ìÿ ñóùåñòâîâàëî î÷åíü ìàëî. Îñíîâíàÿ ìàññà òàêñîíîìè÷åñêèõ ðà-  ïðåäëàãàåìîé ñòàòüå îáîáùåíû äàííûå ïî âèäîâîìó è ðîäîâî- áîò ïî ïî÷âåííûì âîäîðîñëÿì ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö 1960-õ, 1970-å è ìó ðàçíîîáðàçèþ íåïîäâèæíûõ îäíîêëåòî÷íûõ è êîëîíèàëüíûõ çå- 1980-å ãã. Îíè îõâàòûâàëè òåððèòîðèþ ÑØÀ, àâñòðèéñêèå è èòàëü- ëåíûõ âîäîðîñëåé àçèàòñêîãî ñåâåðà, ñîäåðæàùèåñÿ â ïóáëèêàöèÿõ ÿíñêèå Àëüïû, îñòðîâà Àíòàðêòèêè è íåêîòîðûå äðóãèå ãåîãðàôè÷åñ- óïîìÿíóòûõ âûøå èññëåäîâàòåëåé. Ê íèì áûëè äîáàâëåíû ñâåäåíèÿ êèå îáëàñòè è ãîñóäàðñòâà. Ñîîòâåòñòâåííî, ïóáëèêàöèè áûëè ðàçáðî- î íàëè÷èè âîäîðîñëåé ýòîé ãðóïïû, îáíàðóæåííûõ Ã. Í. Ïåðìèíîâîé ñàíû ïî ðàçëè÷íûì çàðóáåæíûì è íå âñåãäà ëåãêî äîñòóïíûì èçäà- (1990) â ïî÷âàõ Êîìàíäîðñêèõ î-âîâ (îñòðîâà Áåðèíãà è Ìåäíûé) è íèÿì. Â-÷åòâåðòûõ, èñïîëüçîâàíèå íàìè ðàçíûõ ìåòîäîâ âûäåëåíèÿ ï-îâà Êàì÷àòêà. Îðèãèíàëüíûå äàííûå àâòîðà áûëè ïîëó÷åíû â ðå- è ïîñëåäóþùåãî èçó÷åíèÿ ìîíîêóëüòóð îáåñïå÷èëî áîëåå ïîëíîå è çóëüòàòå èçó÷åíèÿ ïî÷âåííûõ îáðàçöîâ, ñîáðàííûõ íà ×óêîòñêîì ï-îâå òî÷íîå âûÿâëåíèå ðîäîâîãî è âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ. â ðàéîíå ð. Êóêóíü è Êóêóíüñêèõ òåðì (Àíäðååâà, 2001à, á), î-âå Ïðåäëàãàåìûé â ñòàòüå ñâîäíûé ñïèñîê âîäîðîñëåé ñîñòàâëåí ïî Áîëüøåâèê (Ñåâåðíàÿ Çåìëÿ) (Àíäðååâà, 2002), ïëàòî Ïóòîðàíà (Àí- àëôàâèòó áåç ó÷åòà êëàññîâ, ïîðÿäêîâ è ñåìåéñòâ. Âûçâàíî ýòî òåì, äðååâà, 2005), è îòäåëüíûõ ìîíîêóëüòóð èç íåêîòîðûõ òî÷åê àçèàòñ- ÷òî â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ ïðîøëîãî âåêà è ïîíûíå èäóò ñåðüåç- êîãî ñåâåðà (Àíäðååâà, Ñòðåëêîâà, 1983; ×àïëûãèíà, 1985).  èòîãå íûå ïåðåñòðîéêè ñèñòåì çåëåíûõ âîäîðîñëåé. Ïðè÷åì ñàìûå ïîñëåä- äëÿ ïåðå÷èñëåííûõ òåððèòîðèé áûëè îïðåäåëåíû 44 ðîäà è 79 âèäîâ íèå èç íèõ ãàðàíòèðîâàííî îáåñïå÷èâàþò â ñâîå âêëþ÷åíèå ëèøü îäíîêëåòî÷íûõ è êîëîíèàëüíûõ çåëåíûõ âîäîðîñëåé. 23 ðîäà è 60 âè- îòäåëüíûå ðîäû è âèäû, à èìåííî òå, êîòîðûå áûëè íåïîñðåäñòâåí- äîâ â ïî÷âàõ àçèàòñêîãî ñåâåðà îáíàðóæåíû âïåðâûå. Èç íèõ 3 ðîäà íî èçó÷åíû ñ ïðèâëå÷åíèåì ðàçíûõ êîìïëåêñîâ ñîâðåìåííûõ ìåòî- è 7 âèäîâ íîâûå äëÿ ïî÷â Ðîññèè. 2 ðîäà è 2 âèäà áûëè îïèñàíû äîâ. ×òî æå êàñàåòñÿ îñíîâíîé ìàññû ðîäîâ è âèäîâ, òî îíè îñòàþòñÿ êàê íîâûå äëÿ íàóêè (Àíäðååâà, 1995; Àíäðååâà, Ãàâðèëîâà, 2000). çà ïðåäåëàìè íîâûõ ñèñòåì. 4 5  ñïèñêå âîäîðîñëè ïðèâåäåíû ïîä òåìè íàçâàíèÿìè, ïîä êîòîðû- bisecta, Parietochloris alveolaris, Pseudococcomyxa simplex è Scotiellop- ìè îíè áûëè äàíû â èñïîëüçîâàííûõ çäåñü ïóáëèêàöèÿõ, õîòÿ õîðî- sis levicostata. Âñå ïåðå÷èñëåííûå âèäû îáíàðóæåíû è â ïðåäåëàõ øî èçâåñòíî, ÷òî ÷àñòü ýòèõ íàçâàíèé óøëà â ñèíîíèìû ïðè óêðóï- àçèàòñêîãî ñåâåðà Ðîññèè. Ê èõ ÷èñëó ìîãóò áûòü îòíåñåíû åùå è íåíèè òàêñîíîâ, ÷àñòü âîäîðîñëåé ïåðåâåäåíà â äðóãèå ðîäû èëè ïî- Chlamydocapsa lobata, Fernandinella alpina, Myrmecia incisa, Palmel- ëó÷èëà ñòàòóñ íîâûõ ðîäîâ è âèäîâ. Îäíàêî, ïîñêîëüêó ïðèâîäèìûå lopsis gelatinosa è Planktosphaeria gelatinosa.  ïåðå÷åíü íå âêëþ÷å- â îïóáëèêîâàííûõ ðàíåå ñïèñêàõ ðîäû è âèäû ëèøåíû êàêèõ áû òî íû âèäû, êîòîðûå, ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì äàííûì âñåõ óïîìÿíóòûõ íè áûëî õàðàêòåðèñòèê, òî ñîïîñòàâèòü èõ îïðåäåëåíèå ñ ñîâðåìåí- âûøå àâòîðîâ, áûëè îáíàðóæåíû â ïî÷âàõ ðàçíûõ ðàéîíîâ ñåâåðà, íî íûìè îïèñàíèÿìè ñîîòâåòñòâóþùèõ òàêñîíîâ íåâîçìîæíî è ïîýòî- â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàþòñÿ ñîìíèòåëüíûìè èëè óæå ïðèçíàíû íå- ìó äî íåêîòîðîé ñòåïåíè ðèñêîâàííî èçìåíÿòü èõ íàçâàíèÿ. äåéñòâèòåëüíûìè. Äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ â ñêîáêàõ äàíî ñòàðîå íàçâàíèå. Ýòî êàñà-  ïðåäëàãàåìîì ñâîäíîì ñïèñêå âñå ñâåäåíèÿ î ìåñòîíàõîæäåíèÿõ åòñÿ ëåãêî óçíàâàåìûõ è ÷åòêî îïèñàííûõ âèäîâ, êîòîðûå â ðàçíûõ âîäîðîñëåé âçÿòû èç óïîìÿíóòîé âûøå îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðû, â ïóáëèêàöèÿõ ïðèâåäåíû ïîä ðàçëè÷íûìè ðîäîâûìè íàçâàíèÿìè èëè òîì ÷èñëå è ñòàòåé àâòîðà.  íà÷àëå ïðèâåäåíû äàííûå èç ïóáëèêà- íåäàâíî ïîäâåðãëèñü òàêñîíîìè÷åñêîé ðåâèçèè è óòâåðäèëèñü â íî- öèé äðóãèõ àâòîðîâ (åñëè òàêîâûå èìåþòñÿ), çàêàí÷èâàþùèåñÿ ïî- âîì ñòàòóñå. ìåòêîé («ëèò. ä.») (ëèòåðàòóðíûå äàííûå), à çàòåì ñîáñòâåííûå  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî ãîâîðèòü î êàêèõ-ëèáî ñâåäåíèÿ (áåç ïîìåòîê). çàêîíîìåðíîñòÿõ â ðàñïðîñòðàíåíèè èëè ïðèóðî÷åííîñòè íåïîäâèæ- íûõ çåëåíûõ ìèêðîâîäîðîñëåé ê îïðåäåëåííûì êëèìàòè÷åñêèì çî- Ñïèñîê ïî÷âåííûõ íåïîäâèæíûõ îäíîêëåòî÷íûõ è êîëîíèàëüíûõ íàì èëè ôëîðèñòè÷åñêèì îáëàñòÿì. Òåì íå ìåíåå î÷åâèäíî, ÷òî ðÿä çåëåíûõ âîäîðîñëåé (Ñhlorophyta) àçèàòñêîãî ñåâåðà è ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè ðîäîâ è âèäîâ îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ, òàê êàê îíè âñòðå÷àþòñÿ íå òîëüêî â ðàçíîîáðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñ- Actinochloris sphaerica Korsch. [= Radiosphaera sphaerica (Korsch.) òÿõ Ðîññèè, íî è íà ðàçíûõ ìàòåðèêàõ. È ÷èñëî òàêèõ âîäîðîñëåé, ïî Fott] ï-îâ Òàéìûð, î-â Ìåäíûé (ëèò. ä.). âñåé âèäèìîñòè, áóäåò óâåëè÷èâàòüñÿ ïî ìåðå îõâàòà îáñëåäîâàíèÿìè Ankistrodesmus longissimus (Lemm.) Wille ï-îâ ßìàë (ëèò. ä.). íîâûõ òåððèòîðèé. Ñâèäåòåëüñòâîì òîìó ñëóæèò òîò ôàêò, ÷òî â ïî- Ankistrodesmus sp. ï-îâ Òàéìûð (ëèò. ä.). ÷âàõ êàæäîãî íîâîãî ðàéîíà èññëåäîâàíèÿ îáíàðóæèâàþòñÿ ðîäû è Bicuspidellopsis triangularis Korsch. ï-îâ Òàéìûð (ëèò. ä.). âèäû, íîâûå äëÿ äàííîé êëèìàòè÷åñêîé çîíû è äëÿ òåððèòîðèè Ðîñ- Borodinella polytetras mill. ï-îâ Òàéìûð, áóõòà Òèêñè, ïîëóîñòðîâà ×óêîòcêèé è Êàì÷àòêà (ëèò. ä.). ñèè â öåëîì. Ñëåäóåò îòìåòèòü íàëè÷èå â ïî÷âàõ àçèàòñêîãî ñåâåðà Borodinellopsis oleifera Schwarz ×óêîòñêèé ï-îâ. âîäîðîñëåé,