Russian Entomol. J. 21(3): 229256 © RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2012 Æèçíåííûå ôîðìû è àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ ëè÷èíîê æóæåëèö (Coleoptera: Carabidae) ìèðîâîé ôàóíû Life forms and adaptive radiation of ground beetle larvae (Coleoptera: Carabidae) of the World fauna È.Õ. Øàðîâà, Ê.Â. Ìàêàðîâ I.Kh. Sharova, K.V. Makarov Ìîñêîâñêèé ïåäàãîãè÷åñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, êàôåäðà çîîëîãèè è ýêîëîãèè, óë.Êèáàëü÷è÷à, ä. 6, êîðï. 5, Ìîñêâà 129278, Ðîññèÿ. E-mail: [email protected]; [email protected] Moscow State Pedagogical University, Department of Zoology & Ecology, Kibalchicha str. 6, build. 5, Moscow, 129278 Russia ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: ëè÷èíêè, æóæåëèöû, ìîðôîëîãèô, æèçíåííûå ôîðìû, àäàïòàöèè, ñïåêòðû æèçíåííûõ ôîðì, ïàðàëëåëèçì. KEY WORDS: larvae, Carabidae, morphology, life forms, adaptations, life form spectra, parallelism. ÐÅÇÞÌÅ. Ïðåäëîæåíà èåðàðõè÷åñêàÿ ñèñòåìà âî÷íû è ñâîäèëèñü ê îïèñàíèþ îòäåëüíûõ âèäîâ. æèçíåííûõ ôîðì ëè÷èíîê Carabidae ìèðîâîé ôàóíû Îáîáùåíèå ýòèõ ñâåäåíèé ñòàëî âîçìîæíûì ëèøü ñ íà îñíîâå ñèíòåçà îðèãèíàëüíûõ è îïóáëèêîâàííûõ ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ ñâîäîê ïî ìîðôîëîãèè è ñèñòå- äàííûõ ïî èõ ìîðôîëîãèè, ñèñòåìàòèêå è ýêîëîãèè. ìàòèêå ëè÷èíîê Carabidae [van Emden, 1942; Jeannel, Íîâàÿ ñèñòåìà æèçíåííûõ ôîðì ëè÷èíîê Carabidae 1941, 1942; Larsson, 1941].  Ðîññèè ïåðâûå îïðåäå- îòëè÷àåòñÿ îò ïðåæíåé [Øàðîâà, 1981] ââåäåíèåì ëèòåëè ëè÷èíîê æóæåëèö áûëè ñîñòàâëåíû Çíîéêî äîïîëíèòåëüíûõ êàòåãîðèé.  ñèñòåìó âêëþ÷åíî 6 [1929], Ãèëÿðîâûì, Øàðîâîé [1954] è Øàðîâîé êëàññîâ è 45 ãðóïï æèçíåííûõ ôîðì, õàðàêåòðèçóþ- [1958, 1964]. Íàêîïëåííûå ñâåäåíèÿ î ëè÷èíêàõ ùèõñÿ êîìïëåêñîì ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ïîâåäåí÷åñ- æóæåëèö ïîçâîëèëè èçó÷àòü èõ àäàïòèâíîå ìíîãî- êèõ àäàïòàöèé. Íà îñíîâå íîâîé ñèñòåìû æèçíåííûõ îáðàçèå. Âïåðâûå íåñêîëüêî ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèõ ôîðì ëè÷èíîê Carabidae ïðåäëîæåíà ãèïîòåçà èõ àäàï- òèïîâ ïî÷âîîáèòàþùèõ ëè÷èíîê æóæåëèö âûäåëèë òèâíîé ðàäèàöèè îò ìàëîñïåöèàëèçèðîâàííûõ çîîôà- Ì.Ñ. Ãèëÿðîâ [1949]. Áîëåå ïîäðîáíàÿ ñèñòåìà æèç- ãîâ-ñòðàòîáèîíòîâ. Ïðèâåäåíû ïðèìåðû ïàðàëëåëü- íåííûõ ôîðì ëè÷èíîê è èìàãî áûëà ðàçðàáîòàíà íîãî âîçíèêíîâåíèÿ æèçíåííûõ ôîðì. È.Õ. Øàðîâîé [1960, 1967, 1981]. Îñíîâîé äëÿ ñîçäàíèÿ ïî÷òè ëþáîé ñèñòåìû æèç- SUMMARY. Hierarchical system of life forms of íåííûõ ôîðì ñëóæèò àíàëèç ïàðàëëåëèçìîâ è êîí- Carabid larvae was elaborated, wich is based on the âåðãåíöèé, ïîçâîëÿþùèé âûäåëèòü àäàïòèâíûå îñî- synthesis of original and published data on their áåííîñòè ñòðîåíèÿ îðãàíèçìîâ.  èçó÷åíèè æóæåëèö morphology, systematics and ecology. This proposed ïðîãðåññ â ýòîì íàïðàâëåíèè îïðåäåëÿåòñÿ êàê îá- system differs from the previous one [Sharova, 1981] by ùèì óðîâíåì ðàçâèòèÿ ñèñòåìàòèêè (òðàäèöèîííî the inclusion of additional categories of life forms. The îïèðàþùåéñÿ íà èçó÷åíèå èìàãî), òàê è íàêîïëåíèåì system incorporates 6 classes and 45 groups of life forms, äàííûõ î ìîðôîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè è îñîáåí- which are characterized by the complex of morphological íîñòÿõ îáðàçà æèçíè ëè÷èíîê. Áëàãîäàðÿ ðÿäó ðàáîò and behavioral adaptations. On the base of this updated ïî ìîðôîëîãèè è àíàòîìèè êàðàáèä, íàðÿäó ñ áûñòðî system of Carabidae larvae life forms, the hypothesis of ðàñøèðÿþùèìèñÿ èññëåäîâàíèÿìè ïî êàðèîëîãèè è their adaptive radiation from low-specialized zoophages- ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè, ïðåäñòàâëåíèÿ î ìàêðîñè- stratobionts is proposed. Examples of parallel origin of ñòåìàòèêå æóæåëèö çàìåòíî èçìåíèëèñü. Èíòåíñèâ- the same life forms are given. íîå èçó÷åíèå ïðèðîäû òðîïè÷åñêîé çîíû, â òîì ÷èñëå ïåùåð è äðåâåñíîãî ïîëîãà ëåñîâ, äàëè ðàçíî- Ââåäåíèå îáðàçíûå è èíòåðåñíûå ìàòåðèàëû ïî ýêîëîãèè æó- æåëèö è ïîçâîëèëè èçó÷èòü ñâîåîáðàçíûõ, ðàíåå Æóæåëèöû (Carabidae) îäíî èç ñàìûõ êðóï- ìàëî èëè ñîâñåì íå èçâåñòíûõ ëè÷èíîê òðèá íûõ ñåìåéñòâ æåñòêîêðûëûõ, íàñ÷èòûâàþùåå îêî- Ozaenini, Agrini, Ctenodactylini è äð. ëî 40 òûñ. âèäîâ ìèðîâîé ôàóíû. Ïðåäñòàâëåíèÿ î Äðóãîé âàæíåéøèé èñòî÷íèê äàííûõ ïðè ïîñòðî- ìîðôîëîãèè èõ ëè÷èíîê äîëãîå âðåìÿ áûëè îòðû- åíèè ñèñòåìû æèçíåííûõ ôîðì ðàçâèòèå ñðàâíè- òåëüíîé ìîðôîëîãèè, â ïåðâóþ î÷åðåäü â ôóíêöèî- Ñòàòüÿ ïîñâÿùåíà Áåëëå Ðàôàèëîâíå Ñòðèãàíîâîé â ÷åñòü íàëüíîì àñïåêòå. Èññëåäîâàíèÿ òàêîãî ðîäà íà ìàòå- å¸ 80-ëåòèÿ. ðèàëàõ ïî ëè÷èíêàì æóæåëèö îòíîñèòåëüíî ðåäêè. Ê 230 È.Õ. Øàðîâà, Ê.Â. Ìàêàðîâ èõ ÷èñëó ìîæíî îòíåñòè, ïîìèìî êëàññè÷åñêîãî èñ- ëîêîìîòîðíîãî àïïàðàòà â ñâÿçè ñî ñïîñîáîì äâè- ëåäîâàíèÿ Ãèëÿðîâûì [1949] ëîêîìîöèè ïî÷âîîáè- æåíèÿ è îñîáåííîñòÿìè ñóáñòðàòà [Zaitzev, 2007; òàþùèõ ëè÷èíîê, ðàáîòû ïî ñòðîåíèþ ìàíäèáóë è èõ íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå], ìîðôîìåòðèè îòäåëîâ ìóñêóëàòóðû [Spence & Sutcliffe, 1982; Zetto Brand- òåëà è ïðèäàòêîâ ëè÷èíîê. Ìîðôîìåòðè÷åñêèå äàí- mayr et al., 1998], ïî ìåõàíèçìàì îõîòû ëè÷èíîê- íûå õðàíÿòñÿ â òàáëèöàõ MS Excel è Visual FoxPro, êîëëåìáîëîôàãîâ [Altner & Bauer, 1982; Bauer, 1979, ìàòåìàòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ïðîâîäèëàñü â ïðîãðàì- 1982, 1986; Bauer & Kredler, 1988], ïî èçó÷åíèþ ìå PAST v.2.11. Êðîìå ìîðôîëîãè÷åñêîãî ìàòåðèà- àáðàçèâíîãî äåéñòâèÿ ïèùè íà ìàíäèáóëû [Arndt, ëà èñïîëüçîâàëèñü ìíîãî÷èñëåííûå íàáëþäåíèÿ çà Paarmann & Adis, 1996]. Ïîíèìàíèå ðÿäà àñïåêòîâ îáðàçîì æèçíè ëè÷èíîê, ñäåëàííûå â ïðèðîäå è ïðè àäàïòèâíîé ìîðôîëîãèè ñòàëî âîçìîæíûì áëàãîäà- ðàçâåäåíèè æóæåëèö â ëàáîðàòîðèè. ðÿ ïîÿâëåíèþ ìåòîäîâ õåòîòàêñèè [Bousquet & Goulet, Ñèíòåç äàííûõ ïî ýêîëîãè÷åñêîé ìîðôîëîãèè 1984], ðàçâèòèþ êîíöåïöèè õåòîìà è ïðèìåíåíèþ ëè÷èíîê æóæåëèö îñóùåñòâëåí íà îñíîâå ìíîãî- åãî ýëåìåíòîâ â êà÷åñòâå ìèêðîìàðê¸ðîâ [Makarov, ÷èñëåííûõ ïóáëèêàöèé îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæ- 1996; Ìàêàðîâ, 1998, 2002]. Ïîñëåäíåå ïîçâîëÿåò íûõ êàðàáèäîëîãîâ è ëè÷íûõ ðàáîò àâòîðîâ. îáúåêòèâíî ñðàâíèâàòü èçìåíåíèÿ ìàêðîìîðôîëî- ãè÷åñêèõ ñòðóêòóð, ðàñøèðÿåò âîçìîæíîñòè âûÿâëå- Ðåçóëüòàòû íèÿ ïàðàëëåëèçìîâ è óâåëè÷èâàåò íàä¸æíîñòü óñòà- íîâëåíèÿ ãîìîëîãèé. Àêòóàëüíîñòü ñîçäàíèÿ íîâîé ñèñòåìû îïðåäå- Ìîðôîëîãè÷åñêîå îáîñíîâàíèå ñèñòåìû ëÿëàñü íåîáõîäèìîñòüþ îáîáùåíèÿ èíòåðåñíåéøèõ æèçíåííûõ ôîðì ëè÷èíîê æóæåëèö ìàòåðèàëîâ ïî ìîðôî-àäàïòàöèÿì ðàíåå íåèçâåñò-  ïåðâîé ñèñòåìå æèçíåííûõ ôîðì ëè÷èíîê æó- íûõ ëè÷èíîê æóæåëèö èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ ìèðà. æåëèö, ïðåäëîæåííîé áîëåå 30 ëåò íàçàä [Øàðîâà, 1981], âûñøèå åäèíèöû (êëàññû) áûëè âûäåëåíû ïî Ìàòåðèàë è ìåòîäû òèïó ïèòàíèÿ.  äàëüíåéøåì áûëè îïóáëèêîâàíû ðåçóëüòàòû ìîðôîìåòðè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ ëè÷èíîê Ìàòåðèàëîì äëÿ äàííîãî èññëåäîâàíèÿ ïîñëó- æóæåëèö [Zetto Brandmayr et al., 1998], ïîäòâåðäèâ- æèëà, â ïåðâóþ î÷åðåäü, êîëëåêöèÿ ëè÷èíîê æóæå- øèå àäåêâàòíîñòü ìîðôîëîãè÷åñêîé òðàêòîâêè ïðè- ëèö, ñîáðàííàÿ àâòîðàìè íà êàôåäðå çîîëîãèè è çíàêîâ òðîôè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè. Îäíàêî ÿñíàÿ ýêîëîãèè ÌÏÃÓ. Êîëëåêöèÿ ñîäåðæèò áîëåå 30 òû- ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèçúþíêöèÿ â ñòðîåíèè ðîòîâûõ ñÿ÷ ýêçåìïëÿðîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 6 ïîäñåìåéñòâàì, àïïàðàòîâ îòñóòñòâóåò (Ðèñ. 1), ÷òî, â ÷àñòíîñòè, ïî- 19 íàäòðèáàì è 29 òðèáàì Carabidae. áóäèëî Öåòòî Áðàíäìàéð [loc. cit.] îòêàçàòüñÿ îò èåðàð-  îñíîâå àíàëèçà ëåæàò äàííûå ìîðôîìåòðèè, â õè÷åñêîãî ïðèíöèïà ïîñòðîåíèÿ ñèñòåìû (ñì. íèæå). çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïîëó÷åííûå è îáðàáîòàííûå Îäíàêî, íåîäíîçíà÷íîñòü òðàêòîâêè ïðîïîðöèé ìàí- ïðè ïîñòðîåíèè ïåðâîãî âàðèàíòà ñèñòåìû æèçíåí- äèáóë â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ìîæåò áûòü êîìïåíñèðî- íûõ ôîðì [Øàðîâà, 1981]. Êðîìå òîãî, áûëè íàêîï- âàíà ïðèâëå÷åíèåì äîïîëíèòåëüíûõ ïðèçíàêîâ. Òàê, ëåíû îáøèðíûå ñâåäåíèÿ î çàêîíîìåðíîñòÿõ âèäî- äëÿ ëè÷èíîê-çîîôàãîâ ìîæíî óêàçàòü åù¸ ðÿä ÷àñò- èçìåíåíèÿ õåòîìà [Ìàêàðîâ, 1998, 2002], ñòðîåíèè íûõ àäàïòèâíûõ ÷åðò, îòñóòñòâóþùèõ ó ìèêñîôèòî- Ðèñ. 1. Ïðîïîðöèè ìàíäèáóë ëè÷èíîê æóæåëèö; ñâåòëûå êðóæêè âèäû-çîîôàãè, ÷¸ðíûå âèäû-ôèòîôàãè [ïî Zetto Brandmayr et al., 1998]. Fig. 1. Ratio of the mandilble length and curvature of carabid larvae: white circles species-zoophages, black circles species-phytophages [after Zetto Brandmayr et al., 1998]. Æèçíåííûå ôîðìû è àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ ëè÷èíîê æóæåëèö 231 ôàãîâ è ôèòîôàãîâ.  ÷àñòíîñòè, äëÿ ìíîãèõ õèùíûõ òû, îáëàäàþùèå óêîðî÷åííûìè ïðîêñèìàëüíûìè ôîðì õàðàêòåðíî âûñòóïàþùåå íàçàëå, îáðàçóþùåå îòäåëàìè è óäëèí¸ííûìè äèñòàëüíûìè (ëàïêà âñå- êðóïíûå ïàðíûå çóáöû. Îíè, ñ îäíîé ñòîðîíû, âûïîë- ãäà äëèíåå òàçèêà) è ãåîáèîíòû, ó êîòîðûõ äèñòàëü- íÿþò ôóíêöèþ ìåõàíè÷åñêîãî ðàçðóøåíèÿ ïîêðîâîâ íûå îòäåëû ñèëüíî óêîðî÷åíû (ëàïêà â 4 è áîëåå ðàç æåðòâû ïðè ñæèìàíèè ìàíäèáóë, à ñ äðóãîé íåñóò êîðî÷å òàçèêà). Ñðåäè ãåîáèîíòîâ ïî÷òè âñåãäà âû- íà âåðøèíå ñåíñèëëû, ðàçäðàæåíèå êîòîðûõ ïðè êîí- äåëÿåòñÿ ãðóïïà ëè÷èíîê, îáèòàþùèèõ â âåðòèêàëü- òàêòå ñ æåðòâîé âûçûâàåò ðåôëåêòîðíîå áûñòðîå çàõ- íûõ íîðàõ è îáëàäàþùèõ îòíîñèòåëüíî êðóïíûì ëîïûâàíèå ìàíäèáóë [Altner & Bauer, 1982]. Îòñóò- áåäðîì (â 7 è áîëåå ðàç äëèíåå ëàïêè) è î÷åíü ñòâèå ó ëè÷èíîê æóæåëèö íàñòîÿùèõ äèñòàíòíûõ êîðîòêîé ëàïêîé (â 10 è áîëåå ðàç êîðî÷å òàçèêà). õåìîðåöåïòîðîâ êîìïåíñèðóåòñÿ óäëèíåíèåì è óâå- Êðîìå ýòèõ ãðóïï, ðàçäåë¸ííûõ îò÷¸òëèâûì ãèàòó- ëè÷åíèåì ïîäâèæíîñòè ïðèäàòêîâ, íåñóùèõ ñåíñîð- ñîì, ñòàòèñòè÷åñêèìè ìåòîäàìè âûäåëÿåòñÿ åù¸ è íûå ñòðóêòóðû, è âîçðàñòàíèåì ðàçìåðà ñàìèõ ñåí- îáøèðíàÿ öåíòðàëüíàÿ ãðóïïà, êîòîðàÿ ìîæåò ðàñ- ñèëë, ÷òî ìíîãîêðàòíî óâåëè÷èâàåò ðåöåïòèðóåìûé ïàäàòüñÿ íà ðÿä êëàñòåðîâ â çàâèñìîñòè îò èñïîëü- îáú¸ì [Ìàêàðîâ, 1999] è ïîçâîëÿåò îõîòèòüñÿ íà çîâàííûõ àëãîðèòìîâ. Íà ñîâðåìåííîì óðîâíå èçó- ïîäâèæíóþ äîáû÷ó. Äëÿ ôèòîôàãîâ õàðàêòåðíî äè- ÷åííîñòè ìû ñ÷èòàåì íåâîçìîæíûì òî÷íóþ äèñê- ñòàëüíîå ïîëîæåíèå ðåòèíàêóëóìà è/èëè ðàñøèðåí- ðèìèíàöèþ ýòèõ ðàçíîñòåé, ïîýòîìó ñîõðàíÿåì çà íàÿ, ÷àñòî äâóçóá÷àòàÿ âåðøèíà ìàíäèáóëû; îáû÷íî âñåé ãðóïïîé òðàêòîâêó ñòðàòîáèîíòîâ ñ ðàçëè÷- òàêæå âîçíèêíîâåíèå ðàçíîáðàçíûõ «ò¸ðîê» â ëà- íûì óðîâíåì ñïåöèàëèçàöèè. áèî-ìàêñèëëÿðíîì êîìïëåêñå è äð. Îòäåëüíîãî óïîìèíàíèÿ çàñëóæèâàåò àäàïòèâíàÿ Âòîðîé óðîâåíü ñèñòåìû ïîäêëàññû âûäå- ïåðåñòðîéêà