VRIJE UNIVERSITEIT Silent witnesses Freshwater bivalves as archives of environmental variability in the Rhine-Meuse delta ACADEMISCH PROEFSCHRIFT ter verkrijging van de graad Doctor aan de Vrije Universiteit Amsterdam, op gezag van de rector magnificus prof.dr. L.M. Bouter, in het openbaar te verdedigen ten overstaan van de promotiecommissie van de faculteit der Aard- en Levenswetenschappen op woensdag 2 december 2009 om 15.45 uur in de aula van de universiteit, De Boelelaan 1105 door Emma Adriana Agnes Versteegh geboren te ’s-Hertogenbosch promotor: prof.dr. D. Kroon copromotoren: dr. S.R. Troelstra dr. H.B. Vonhof leescommissie: prof.dr. F. Dehairs dr. F.J.C. Peeters prof.dr. B.R. Schöne dr. E. Stouthamer dr. G. van der Velde aanvullende leden promotiecommissie: prof.dr. G.J. Boekschoten dr. F.P. Wesselingh paranimfen: drs. A.V. Brader ir. J.C.A. Joordens This research was carried out at: VU University Amsterdam Faculty of Earth and Life Sciences Department of Marine Biogeology De Boelelaan 1085 1081 HV Amsterdam The Netherlands This research was carried out in the framework of the Dutch national climate research program “Climate changes Spatial Planning” (http://www.climate- changesspatialplanning.nl/; “Klimaat voor Ruimte” http://www.klimaatvoor- ruimte.nl/). ISBN/EAN: 978-90-9024639-0 Netherlands Research School of Sedimentary Geology (NSG) Publication N°: 20091202 Silent witnesses - Freshwater bivalves as archives of environmental variability in the Rhine-Meuse delta In Dutch: Stille getuigen - Zoetwaterbivalven als archief van omgevingsvariabiliteit in de Rijn-Maasdelta Author: Emma A. A. Versteegh Cover design: Juliëtte Verberk (http://www.metjuliette.nl/) Cover photos: shell sections: Saskia Kars; shells: Emma Versteegh; water: Juliëtte Verberk. Photos inside: p. 12: Taking water samples at Hagestein (photo by Sarah Tynan) p. 26: Collecting unionids at Zetten (photo by Ane Wiersma) p. 46: Preparing unionids for photography (photo by Ane Wiersma) p. 62: Collecting unionids at Zetten (photo by Ane Wiersma) p. 90: Measuring pH at Hagestein (photo by Ane Wiersma) p. 112: Measuring pH at Hagestein (photo by Renee Hoekzema) p. 132: Measuring an tagging unionids (photo by Ane Wiersma) p. 144: Fish ladder at Hagestein (photo by Renee Hoekzema) p. 164: Putting on waders at Hagestein (photo by Renee Hoekzema) p. 172: Taking water samples at Lith (photo by Renee Hoezema) Printed by: Ipskamp Drukkers, Enschede, The Netherlands. Bittervoorns leggen hun eitjes in een zoetwatermossel. Dat kan lukken of mislukken, maar in ieder geval is het een hele plechtigheid. Er is vrij wat voor nodig. Het wijfje dat de eieren legt natuurlijk in de eerste plaats. Dan de van niets wetende mossel, die een weinig openstaat, zodat het eigeleidertje in zijn ademspleet gebracht kan worden en tenslotte het mannetje, dat de eieren bevrucht als ze goed en wel in de mossel terecht zijn gekomen. Ieder doet dus zijn deel en doorgaans heel wat bewuster, dan bij andere voortplantin- gen wel het geval is. [...] Bruiloften onder het oog van de dood hebben iets verstolens. Zo was het ook met de bruiloft van het bittervoorntje Blaude en het mannetje Passy. Hij geleidde haar naar een lichte mossel, driftig en zijn felle kleuren sproei- end in het water. Er waren nog twee mannetjes, Roumy en Torquy, die deelnamen aan het ceremonieel. Want die vonden het een zalige liefheb- berij om de mossel te bedotten. Iedere keer als zij ertegenaan stieten en zo veel mogelijk water tegen de spleet spoten, sloot de mossel zich. Zo’n dier weet niet veel, maar wel wat open is en wat dicht. Iedere keer als men hem bestookte, sloot hij zich. Even later ging hij dan weer open en dan bleek het sluiten voor niets gedaan te zijn. Passy, Roumy en Torquy kwamen er dan opnieuw aan, hervatten tierig het aanstoten en spuwen en de mossel ging weer dicht. Dicht, dacht hij dan en hij bezat inderdaad het gelukkig vermogen om die gedachte waar te maken. Als hij dan toch weer open moest en bemerkte dat er in die tussentijd volstrekt niets met hem was gebeurd, aarzelde hij wel even met dichtgaan als de drie mannetjes hun charge herhaalden, maar hij deed het toch maar, al kwam er ergens in zijn vage reageren wel iets opzetten van een indruk dat hij al die moeite voor niets deed. Later ging hij weer open. Bij een herhaling van de aanval sloot hij zich nu wel heel wat langzamer, wel wetende dat hij slachtoffer was van de eenzijdigheid van zijn mogelijkheden en zijn onbetekenende schrikachtigheid. En dus niet zonder gemelijkheid. Toen hij daarna op- nieuw open was gaan staan en er bleek niets gebeurd te zijn, blééf hij open, want hij was nu gewend aan de zachte stootjes van de voornneuzen en hun onbeduidende spuwstroompjes, ook al verdubbelden de drie voorns hun pogingen en botsten Passy, Torquy en Roumy tegen de mossel, op wat zij aannamen dan de kitteligste plekjes waren. Jawel! dacht de mossel dan. Meer niet. Maar dan toch in ieder geval heel duidelijk. Jawel! en hij bleef open. Dat was het ogenblik voor Blaude om haar eitjes te leggen. A. Koolhaas, Het grote stikken. Uit: Dekkers, M. Midas Dekkers leest A. Koolhaas. Uitgeverij Maarten Muntinga bv, Amsterdam. 2005. Oorspronkelijk uit: Koolhaas, A. Gekke Witte. Uitgeve- rij G. A. van Oorschot, Amsterdam 1959. Contents Dankwoord / Acknowledgements 9 Samenvatting 13 About the author 25 Chapter 1 27 Introduction Chapter 2 47 A new cage design for monitoring semi- infaunal freshwater mussels (Unionidae) Chapter 3 63 Intraseasonal growth rate variation in unionid freshwater mussels as determined by oxygen and carbon isotope shell chemistry Chapter 4 91 Oxygen isotope composition of bivalve seasonal growth increments and ambient water in the rivers Rhine and Meuse Chapter 5 113 Is 20th century summer discharge in the river Meuse recorded in the shell chemistry of freshwater mussels (Unionidae)? Chapter 6 133 Can unionid stable carbon isotope records serve as an environmental proxy? Chapter 7 145 Freshwater bivalves record NAO-related river water δ18O variability during the Medieval Warm Period Chapter 8 165 Synthesis References 173 Appendices 187 Dankwoord / Acknowledgements In het voorjaar van 2005 was ik docent biologie op een middelbare school. Ik deed dat werk met veel plezier, maar wist al sinds de afstudeerfase van mijn studie dat ik eigenlijk verder wilde in de wetenschap. Ik vroeg mijn afstudeerbegeleider Martijn Dorenbosch referent te zijn op een sollicitatie, waarop hij zei: “Gerard komt hier net binnenlopen, en die weet nog iets.” Na een telefoontje met Gerard van der Velde en vervolgens met Simon Troelstra, zat ik al snel bij Simon voor een oriënterend gesprek. Hoewel ik eerst mijn bedenkingen had bij het onderwerp, werkte zijn enthousiasme al snel aanstekelijk. Mijn sollicitatie was succesvol en op 1 september begon ik met het project “Geochemistry of freshwater mussels as a proxy for pal- aeo-floods”, gefinancierd door BSIK - Klimaat voor Ruimte. Vier jaar later resulteerde dat in dit proefschrift. Zonder de hulp en ondersteuning van velen zou het niet zo ver gekomen zijn en diegenen wil ik hier bedanken. Allereerst mijn promotor Dick Kroon en copromotores Simon Troelstra en Hubert Vonhof. Voor zowel een pittige wetenschappelijke discussie als een woord van ondersteuning kon ik bij jullie terecht. Ik heb mij vaak gelukkig geprezen met jullie als begeleiders, dankjulliewel! I would like to thank the reading committee Frank Dehairs, Frank Peeters, Bernd Schöne, Esther Stouthamer and Gerard van der Velde, for their ef- fort in judging this thesis. Verder bedank ik Bert Boekschoten en Frank Wesselingh dat zij deel wilden uitmaken van de oppositie tijdens de ver- dediging van dit proefschrift. I also thank David Gillikin, Christopher Ro- manek, Bernd Schöne, Alan Wanamaker and several anonymous review- ers for their comments on earlier versions of the papers, which form the chapters of this thesis. Dankjewel Juliëtte Verberk, voor het ontwerpen van de prachtige omslag van dit proefschrift. Ik dank masterstudent Annemieke Hurks voor haar inzet in dit project. Voor het ontwerpen en bouwen van de kooien en de vele hulp met veld- werkbenodigdheden bedank ik Michel Groen, Niek van Harlingen en de rest van het team van de werkplaats. Verder dank ik Jasper Berben, Aafke Brader, Ron Kaandorp en Ane Wiersma die hielpen bij het opzetten van veldwerkstations, en Simon Jung, Wim Lustenhouwer, Suzan Verdegaal en John Visser voor hun hulp in het lab. Bedankt ook Wynanda Koot en Bouk Laçet voor het maken van dunne doorsneden van de schelpen en Saskia Kars voor de prachtige foto’s die ze daarvan heeft gemaakt. Veel dank ben ik verschuldigd aan mijn vader Piet Versteegh, die gedurende anderhalf jaar iedere twee weken met mij mee is gegaan om watermonsters 9 te nemen en metingen te doen, en mijn moeder, Marie-Louise Friedrichs, die mij daarbij vele malen vervangen heeft als ik op een conferentie of vakantie was. Dank aan Rijkswaterstaat, en vooral Gerard Wittenberg, dat ik mijn kooi- en in de vistrappen mocht zetten. Bedankt ook Wim Kuijper (Universi- teit Leiden), Rob Molenbeek (Universiteit van Amsterdam), Anthonie van Peursen, Jelle Reumer (Natuurhistorisch Museum Rotterdam), Frank Wesselingh (Naturalis) en de Rijksdienst voor het Cultureel Erfgoed, voor jullie vrijgevigheid wat betreft de schelpen. Thank you Gerhard Bauer and Rüdiger Bless for being so generous to send me some of your shells. Be- dankt, Wim Mook voor het achterhalen van een dataset die cruciaal is gebleken voor dit proefschrift. Thanks to the Australian colleagues, Patrick De Deckker, Steve Eggins, Les Kinsley, Malcolm McCulloch and Sarah Tynan, for the warm welcome and good cooperation at the Australian National University in Canberra. Thank you Jens Zinke, Craig Grove and Miriam Pfeiffer for letting me join you on your coral drilling fieldwork to Zanzibar. This was not only a useful experience, but it was also very special to be back in Zanzibar after 5 years.