Przegl¹d Geologiczny, vol. 54, nr 7, 2006 Skamienia³oœci Antiarcha (Vertebrata, Placodermi) w dewonie Gór Œwiêtokrzyskich Piotr Szrek* Fossils of Antiarcha (Vertebrata, Placodermi) in the Devonian of the Holy Cross Mountains (central Poland). Prz. Geol., 54: 610–614. Summary. Thepaper indicates a similarity between remains of various Palaeozoic fishes thus hindering identifi- cation of fossil of Antiarcha — rare placoderms in the Holy Cross Mountains. A comparison of the vertebrate fossil assemblage from Lode Famennian delta deposits in Latvia with that from the Lower Devonian “Placoderm Sand- stone” of the Pod³azie hill in the Holy Cross Mountains (Poland) shows their similarity. It indicates a fluvial (?deltaic) origin of the “Placoderm Sandstone” from Pod³azie. Additionally, fragmentary antiarch plates are revealed from the Frasnian of the Wietrznia Quarry in Kielce (Holy Cross Mountains). Key words: Placodermi, Antiarcha, “Placoderm Sandstone”, Devonian, Holy Cross Mountains Celem niniejszego artyku³u jest przedstawienie aktual- Dolnodewoñskie skamienia³oœci Antiarcha nego stanu badañ nad rybami pancernymi, szczególnie z rzêdu Antiarcha, z dewonu Gór Œwiêtokrzyskich. Poruszo- Stwierdzona obecnoœæ przedstawicieli antiarchów w ne s¹ g³ównie zagadnienia zwi¹zane z rozpoznawaniem „piaskowcach plakodermowych” (Szrek, 2003a) zgodna skamienia³oœci tej grupy i wynikaj¹ce z tego problemy. Ma jest z genez¹ tych ska³. Œrodowisko ich powstawania to du¿e znaczenie, gdy¿ publikacje na temat tego rzêdu z zosta³o okreœlone przez Tarnowsk¹ (1976) jako zmienne: Gór Œwiêtokrzyskich, s¹ bardzo nieliczne, a stwierdzenie od strefy przybrze¿nej p³ytkiego morza do œrodowiska pla- w osadzie skamienia³oœci tej grupy jest bardzo pomocne ¿owego. Ponadto zaznacza siê tu ewidentnie wp³yw œrodo- przy konstruowaniu wniosków facjalnych. Obecnoœæ ska- wiska rzecznego, zw³aszcza w przypadku œrodkowego mienia³oœci antiarchów pozwala bowiem na okreœlenie kompleksu piaskowcowego (formacja piaskowców z Porê- pewnych w³aœciwoœci, jakimi ska³a w trakcie powstawania by; vide Tarnowska 1976), gdzie „piaskowce plakodermo- siê charakteryzowa³a, m.in. zawartoœci substancji orga- we” (sensu Szrek 2003a) wystêpuj¹ najczêœciej. Brak nicznej, która stanowi³a pokarm antiarchów (Denison, jakiejkolwiek fauny bezkrêgowców i charakterystyczny 1978; Long, 1996; Stensiö, 1931, 1948). sk³ad taksonomiczny fauny krêgowców z „piaskowców W dewonie Gór Œwiêtokrzyskich dotychczas stwier- plakodermowych” najlepiej wskazuje na wp³yw œrodowi- dzono cztery rzêdy plakodermów: Arthrodira (artrodiry), ska rzecznego. Bardzo dobrym odniesieniem mo¿e byæ tu Antiarcha (antiarchy), Ptyctodontida (ptyktodonty) i Phyl- porównanie stanowiska na górze Pod³azie ko³o Daleszyc lolepida (filolepidy). Trudnoœci w rozró¿nieniu skamie- (ryc. 1A) (stanowisko to jest, z punktu widzenia stanu nia³oœci poszczególnych grup miêdzy sob¹ mo¿na zachowania i sk³adu taksonomicznego fauny krêgowców, napotkaæ jedynie w przypadku artrodirów i antiarchów. reprezentatywne dla ca³ego dewonu dolnego regionu kie- Ostateczne potwierdzenie obecnoœci antiarchów w leckiego Gór Œwiêtokrzyskich, w miejscach wystêpowania utworach dewoñskich Gór Œwiêtokrzyskich da³y dopiero „piaskowców plakodermowych” sensu Szrek 2003a) ze wyniki badañ ostatnich lat (Szrek, 2003a, b, 2004). Do tej stanowiskiem w Lode we wschodniej £otwie (ryc. 1B), pory z Gór Œwiêtokrzyskich zosta³y opisane trzy okazy gdzie ods³oniête s¹, w du¿ym kamienio³omie, fameñskie szcz¹tków antiarchów w dewonie dolnym (Szrek, 2003a) i osady proksymalnej czêœci delty, zawieraj¹ce bardzo jeden (prawie kompletny) okaz w dewonie górnym (Szrek, dobrze zachowan¹, bogat¹ i zró¿nicowan¹ faunê krêgow- 2004). Powodem takiego ubóstwa s¹ trudnoœci w identyfi- ców. Brak zaanga¿owania tektonicznego i dobry stopieñ kacji niekompletnych skamienia³oœci przedstawicieli tej ods³oniêcia, jak te¿ trwaj¹ce od kilkudziesiêciu lat inten- grupy, co przyczynia³o siê w przesz³oœci do powstania nie- sywne badania fauny sprawi³y, ¿e stanowisko mo¿na uznaæ zgodnoœci w oznaczeniach. Informacje o znalezieniu za wzorcowe i do niego odnosiæ takie miejsca jak ods³oniê- szcz¹tków antiarchów podawali: Gürich (1896), Czarnocki cie na górze Pod³azie. Stwierdziæ mo¿na podobieñstwo (1919, 1936), Gorizdro-Kulczycka (1934, 1949) i Kul- sk³adu fauny krêgowców w Lode, w którym dominuj¹ czycki (1957), jednak zdaniem Ivanova i Gintera (1997) kolejno: ostrakodermy (g³ównie psammosteidy — ryc. szcz¹tki opisane przez powy¿szych autorów nale¿¹ w rze- 3A), ryby kostnoszkieletowe (Sarcopterygii — miê- czywistoœci do Brachythoraci. Autor sk³ania siê ku œniop³etwe) oraz pancerne, a wœród nich antiarchy (ryc. 2, pogl¹dowi, i¿ te i póŸniej znalezione szcz¹tki reprezentuj¹ 3C; Lukševiès, 1992, 2001), do sk³adu fauny w „piaskow- jednak przedstawicieli rzêdu Antiarcha, co zosta³o stwier- cach plakodermowych”. Oczywiœcie taksonomicznie, na dzone na podstawie analizy morfologii i ornamentacji poziomie gatunków, oba stanowiska nie maj¹ ze sob¹ nic powierzchni tarcz. wspólnego, co jest wynikiem oddalenia stratygraficznego osadów z obu ods³oniêæ. Mamy natomiast do czynienia z podobieñstwem proporcji iloœciowej poszczególnych grup krêgowców i/lub form morfologicznych. W piaskowcach Pod³azia stwierdzono mianowicie obecnoœæ zró¿nicowa- *Wydzia³ Geologii, Uniwersytet Warszawski, ul. ¯wirki i nego taksonomicznie zespo³u ryb miêœniop³etwych (Sar- Wigury 93, 02-089 Warszawa; [email protected] copterygii: Porolepis sp. Holoptychius cf. nobilissimus – 610 Przegl¹d Geologiczny, vol. 54, nr 7, 2006 na podstawie Kulczyckiego (1960), jak równie¿ plakoder- Jedyn¹ cech¹, która decydowa³a o oznaczeniu danego mów, wœród których wiêcej stwierdza siê szcz¹tków okazu jako przedstawiciela rzêdu Antiarcha by³ u Güricha antiarchów (Szrek, 2003a, b); bogat¹ faunê psammoste- (1896), Gorizdro-Kulczyckiej (1934, 1949) i Kulczyckie- idów opracowa³ Tarlo (1962, 1964, 1965). Podobne aso- go (1957), charakterystyczny wygl¹d ornamentacji cjacje zosta³y stwierdzone tak¿e na platformie powierzchni tarcz. Istotnie, urzeŸbienie mo¿e byæ zasad- wschodnioeuropejskiej w innych stanowiskach g³ównego nicz¹ cech¹ diagnostyczn¹ w przypadku, gdy nie ma mo¿li- pola dewonu (Moloshnikov, 2004; Lukševiès, 1992, 1999, woœci badania histologicznego, a w „piaskowcach 2001). plakodermowych” mamy do czynienia praktycznie jedynie Elementem w³aœciwym dla „piaskowców plakodermo- z negatywami zewnêtrznej (ryc. 4–6) lub wewnêtrznej wych” z Pod³azia, nieobecnym w Lode, jest czêste wystê- strony p³yty, b¹dŸ obu, w przypadku pustki po tarczy. powanie kolców p³etwowych przedstawicieli gromady Kawa³ki koœci zachowane s¹ w postaci szcz¹tkowej i sta- fa³dop³etwych (Acanthodii), ujmowanych pod nazw¹ nowi¹ rzadkoœæ (Tarnowska, 1981; Szrek, 2003a). Machaeracanthus polonicus Gürich. Ich rola w tym eko- Odciski tarcz ró¿nych krêgowców w „piaskowcach systemie, jak te¿ opisanie tych niezilustrowanych, a zró¿- plakodermowych” ju¿ na pierwszy rzut oka wykazuj¹ ró¿- nicowanych morfologicznie szcz¹tków, stan¹ siê jednak nice taksonomiczne (porównaj ryc. 4–6). Wynikaj¹ one z przedmiotem osobnego opracowania paleontologicznego. rodzaju i budowy guzków pokrywaj¹cych ich powierzch- Rodzaj œrodowiska silnie determinowa³ obecnoœæ lub niê. Ornamentacja powierzchni pancerza heterostraków absencjê przedstawicieli rzêdu Antiarcha (Stensiö, 1931, (psammosteidów), licznie wystêpuj¹cych w „piaskowcach 1948; Denison, 1978; Long, 1996; Lukševiès, 1992, 1999, plakodermowych”, zaznacza siê w najbardziej zewnêtrznej 2001). Mo¿na wiêc zamiennie: okreœlaæ rodzaj œrodowiska warstwie tarcz i stanowi³y j¹ guzki zbudowane z dentyny posi³kuj¹c siê faun¹ antiarchów i typowaæ mo¿liwoœæ ich (ryc. 3A). Guzki na powierzchni ich tarcz s¹ gêsto roz- obecnoœci w ska³ach okreœlonej genezy, zale¿nie od tego, mieszczone i powszechne jest stykanie siê s¹siaduj¹cych który z tych dwóch czynników jest widoczny lub bardziej ze sob¹ guzków. W przypadku najpospolitszego i reprezen- wyrazisty. tatywnego dla grupy rodzaju Psammosteus guzki s¹ tak bardzo blisko siebie, ¿e ich zarys jest wielok¹tny (najczê- œciej szeœciok¹tny; ryc. 3A, 4) i uk³adaj¹ siê one B ESTONIA w ci¹gi, których przebieg jest niekiedy determi- ROSJA nowany zarysem tarczy (porównaj Obruchev, A Ba³tyk Baltic Sea 1964; tabl. VI, fig. 2, 3, 6). Wy¿ej opisana orna- mentacja wyraŸnie ró¿ni siê od wystêpuj¹cej u Lode Górno Ryga RUSSIA Opató antiarchów. w Riga Wiêksz¹ trudnoœæ sprawia odró¿nienie od Brzechów Góra Pod³azie Œwinia Góra siebie odcisków koœci pancerza plakodermów i Kranów Suków ryb koœcistych (miêœniop³etwe — Sarcoptery- Daleszyce LITWA gii) ze wzglêdu na ich du¿e podobieñstwo. 05km S³opiec LITHUANIA Piñczów ROSJA Dotyczy to, spoœród plakodermów, przede RUSSIA BIA£ORUŒ wszystkim artrodirów, gdy¿ ich koœci skórne, POLSKA 0 100km BELARUS POLAND podobnie jak niektóre tarcze pokrywowe u miê- œniop³etwych (ryc. 6), s¹ pokryte nieregularnie Ryc. 1. Lokalizacja stanowiska na górze Pod³azie ko³o Daleszyc (A) i stanowi- rozmieszczonymi guzkami (ryc. 3B, 5). U ska w Lode we wschodniej £otwie (B) antiarchów uk³ad guzków jest bardziej Fig. 1. Location of the outcrop on the Pod³azie Hill near Daleszyce, central Poland (A) and the quarry in Lode in the eastern Latvia (B) uporz¹dkowany. Ponadto guzki u antiarchów s¹ wyraŸnie mniejsze ni¿ u artrodirów i miê- œniop³etwych i ich œrednica u podstawy rzadko AMD PMD nie przekracza 1 mm (porównaj ryc. 3C, 5, 6). O ile, w przypadku analizy budowy koœci, rozró¿- ADL MxL nienie przedstawiciela Arthrodira od Sarcop- terygii nie sprawia trudnoœci, z