Acremonium-подобные грибы: разнообразие таксонов Е.Ю. Благовещенская, Н.И.Блум Московский Государственный университет имени М.В. Ломоносова [email protected] Acremonium Link — это анаморфный род порядка Hypocreales, широко представленный в природе и имеющий очень большое практическое значение, особенно для медицинской микологии. Бедность морфологии неоднократно приводила (и приводит) к существенным проблемам при идентификации изолятов и различным таксономическим конфузам. Наиболее знаменитым из них, конечно же, является само существование этого рода, так как многие виды акремониев и по сегодняшний день фигурируют в работах как виды другого рода — рода Cephalosporium Corda — который еще полвека назад был признан nomen confusum (Gams, 1968). Основная часть видов этого рода перешла в род Acremonium, а затем и в другие таксоны сумчатых грибов. Тем не менее, в настоящий момент времени в базах Index Fungorum и MycoBank около двадцати видов рода Cephalosporium снова имеют статус леги-тимных, причем некоторый абсурд ситуации добавляет то, что род Cephalosporium в базе Index Fungorum по-прежнему указан как синонимичный роду Acremonium. Таким образом, ситуация остается весьма запутанной. В русскоязычной литературе проблемное положение акремониеподобных грибов вообще практически не освещалось за небольшим исключением (Тарасов, 1976; Налепина и Тарасов, 1987). В нашей работе мы постараемся восполнить этот пробел и привести обзор современного положения Acremonium spp. и схожих видов. Для облегчения восприятия мы приводим в алфавитном порядке список наиболее важных терминов, используемых в ли-тературе при описании таксонов с пояснениями и схематическими иллюстрациями (рис. 1). Термины, используемые при описании таксонов Аделофиалида — редуцированная фиалида в виде слабо дифференцированного ответ-вления от основной клетки (рис. 1, d); септы, отделяющей аделофиалиду от подлежащей гифы, не формируется. Характерная особенность — хорошо выраженный воротничок. Афанофиалида — фиалида, редуцированная до одной шейки (рис. 1, f); обычно их бывает несколько на одну клетку подлежащей гифы. Вертицеллятное ветвление конидиеносцев — такое ветвление, при котором главная и боковые оси имеют примерно одинаковую длину (sensu Gams, 1971). Головка конидий — шаровидная структура, возникающая на фиалиде из конидий, склеенных общей слизью (рис. 1, i). Извилистая фиалида или фиалида с извилистой клеточной стенкой — фиалида, верхняя часть которой имеет характерный искривленный контур (рис. 1, g). Ортофиалиды или ортотропные фиалиды — фиалиды, ориентированные перпендику-лярно гифе, на которой они расположены (рис. 1, b). Периклинальное утолщение клеточной стенки фиалиды — увеличение толщины клеточ-ной стенки фиалиды в верхней ее части (рис. 1, h). Плагиофиалиды или плагиотропные фиалиды — фиалиды, образующие острый угол с подлежащей гифой (рис. 1, c). Обычно возникают непосредственно под септой. Разъединенная (disconnected) цепочка конидий — такая цепочка, где конидии не имеют специальных коннективов и сравнительно легко разъединяются (рис. 1, j). Рацемозное ветвление конидиеносцев — такое ветвление, при котором боковые ветви короче, чем главная ось (sensu Gams, 1971). 108 Рис. 1. Различные варианты строения фиалид a – c. Ориентация фиалид по отношению к гифе: a — телофиалида, b — ортофиалида, c — плагиофиалида. d – h. Нестандартные фиалиды: d — аделофиалида, e — схизофиалида, f — афанофиалиды, g — извилистая фиалида, h — фиалида с периклинальным утолщением клеточной стенки. i – l. Расположение формирующихся на фиалидах конидий: i — головка конидий, j — разъединенная цепочка конидий, k — соединенная цепочка конидий, l — строение клеточной стенки конидии в соединенной цепочке (первичная стенка на обоих концах конидии утолщена). Соединенная (connected) цепочка конидий — такая цепочка, где первичная клеточная стенка формирует особое утолщение с обеих сторон конидии, образуя, таким образом, коннективы (рис. 1, k, l). Схизофиалида (шизофиалида) — ветвящаяся фиалида (рис. 1, e); дополнительных септ при этом не образуется. Телофиалида — фиалида, имеющая верхушечное расположение. Фактически, это апикальная клетка гифы, ставшая конидиогенной (рис. 1, a). Фиалида — бутылковидная конидиогенная клетка, формирующая базипетальную цепочку конидий. Фиалоконидии относятся к энтеробластическим конидиям, то есть в построении клеточной стенки спор участвует только внутренний слой клеточной стенки материнской клетки. По расположению на мицелии различают орто- и плагиофиалиды. Цепочка конидий — структура, состоящая из последовательно соединенных конидий. Различают т.н. разъединенные (рис. 1, j) и соединенные (рис. 1, k) цепочки. Цимозное ветвление конидиеносцев — такое ветвление, при котором боковые ветви длиннее, чем главная ось (sensu Gams, 1971). 109 Предыстория вопроса: от Корда до Гамса В связи с указанными выше обстоятельствами, мы начнем историю изучения акремониев именно с описания рода Cephalosporium. Впервые род Cephalosporium был описан в 1839 году чешским микологом Августом Карлом Йозефом Корда в книге «Icones Fungorum hucusque Cognitorum» (Corda, 1839). В описании рода характерными чертами являются отсутствие септ, простые конидиеносцы (в оригинале — спороносцы), заканчива-ющиеся головкой из одноклеточных спор. В этой работе описано два вида: типовой — C. acremonium Corda, выделенный с разлагающихся останков насекомых, ранее хранившихся в спирту, и С. macrocarpum Corda, найденный в разлагающихся семенах конопли. На основе описания, изображений (рис. 2) и экологии описанных видов Вальтер Гамс посчитал, что, скорее всего, Август Корда наблюдал какие-то виды зигомицетного рода Mortierella (Gams, 1967; Gams, 1971). Рис. 2. Иллюстрации к роду Cephalosporium из книги «Icones Fungorum hucusque Cognitorum» (Corda, 1839) Спустя 24 года немецкий врач и ботаник Георг Фрезениус в третьем выпуске своего многотомного труда «Beiträge zur Mykologie» (Fresenius, 1863), представил более подробное описание гриба, найденного на разлагающихся листьях кукурузы и отнесенного им к C. acremonium: «Белая нежная плесень. Мицелий ползучий и ветвящийся, даже при большом увеличении не удается отметить четкой септированности… Спороносцы без перегородок, иногда в основании заметно расширенные, к вершине постепенно шиловидно заостряются и несут круглую головку из многочисленных спор, склеенных посредством слизи. Спороносцы отходят поодиночно или в мутовке… Споры значительно варьируют по форме и размеру; размеры спор 1/300 – 1/700 мм». К сожалению, гербарного материала описанной культуры гриба не сохранилось, но, судя по описанию и рисункам, можно предположить, что описанный гриб является Acremonium furcatum (Moreau & V. Moreau) ex W. Gams (Gams, 1971). И сам Георг Фрезениус упоминает, что данный гриб имеет большое сходство с Acremonium Link, от которого его отличает только наличие спор собранных в головки (Fresenius, 1863), в то время как в первоначальном описании рода Acremonium спороносцы несут на конце только одну спору. 110 В течение последующих лет в рамках рода Cephalosporium было описано около 150 видов, в том числе и отечественными учеными, например: Cephalosporium atrum (Corda) Pidopl. и Cephalosporium oudemansii Pidopl. (Пидопличко, 1953), Cephalosporium euonymi Orlova (Орлова и Голодная, 1959), Cephalosporium viride Grebenjuk (Гребенюк, 1971). Реаль-ное количество видов, с которыми микологи-систематики могли работать, было значительно меньше, так как больше половины из описанных видов не были представлены в коллекциях типовыми культурами и не были доступны для изучения. Первую значительную попытку обобщить разрозненные сведения о грибах рода Cepha- losporium предприняла американская ученая Элизабет Пинкертон в 1936 году (Pinkerton, 1936). В своей работе она провела детальный анализ как макро- и микроморфологических, так и физиологических особенностей (реакции на кислотность среды) 17 типовых штаммов мицелиальных грибов как рода Cephalosporium, так близких к нему родов. Для изученных видов был приведен ключ для определения, опирающийся на различия штаммов по внешнему виду колоний, характеру ветвления конидиеносцев и по размеру конидий, а также подробное описание с иллюстрациями. Следующая попытка упорядочить грибы, описанные как Cephalosporium, была предпринята в 1963 году (Durrell, 1963, цит. по Gams, 1971), но классификация изученных видов предложена не была. В 1966 г. индийские ученые на основе изучения 29 видов предложили разделить род Cephalosporium на четыре группы по цвету колонии (Sukapure and Thirumalachar, 1966). Внутри каждой группы они разделяли виды и разновидности по размеру и форме конидий, по цвету и характеру роста воздушного мицелия. Кроме того, в работе этих авторов впервые был поднят вопрос о том, что, вероятно, помещение некоторых видов в род Cephalosporium ошибочно. В частности они подчер-кивали, что микроконидиальные стадии Fusarium spp. часто принимают за Cephalosporium, таким образом, виды с многоклеточными макроконидиями, как, например, C. pammmelli Buchanan и C. dieffenbachiae Linn было бы целесообразно относить к роду Fusarium Link. В 1968 году Вальтер Гамс, изучая культуры гриба Acremonium alternatum Link, отметил, что в отличие от первого описания культуры (Corda, 1839) для штаммов этого рода возможно образование конидий не только в цепочках, но и в головках со множеством переходных форм. Таким образом, формирование конидий в цепочках переставало быть признаком рода Acremonium (Gams, 1968). Наблюдение спор в головках привело к выводу, что многими учеными в рамках рода Cephalosporium были описаны виды, которые на самом деле должны были быть отнесены к роду Acremonium