PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA Redeskripce druhu Sauropleura scalaris (Lepospondyli: Nectridea) ze svrchního karbonu lokality Nýřany, Česká republika Rešerše k diplomové práci Pavel Barták Vedoucí práce: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr. Ústav geologických věd Obsah Úvod ............................................................................................................................... 3 Lokality svrchnokarbonského stáří České republiky s doklady skupin Temnospondyli Zittel, 1888 a Lepospondyli Zittel, 1888 .......................................... 3 Nýřany ................................................................................................................................................. 4 Třemošná ............................................................................................................................................. 5 Kounov ................................................................................................................................................. 6 Systematika svrchnokarbonských tetrapodů: Lepospondyli Zittel, 1888 & Temnospondyli Zittel, 1888 .......................................................................................... 8 Lepospondyli Zittel, 1888 .................................................................................................................... 8 Temnospondyli Zittel, 1888 ................................................................................................................. 9 Chronologický přehled výzkumů bazálních tetrapodů ze svrchního karbonu České republiky: Lepospondyli Zittel, 1888 & Temnospondyli Zittel, 1888 ........ 11 Tetrapodi řazení ke skupině Lepospondyli Zittel, 1888 ..................................................................... 11 Tetrapodi řazení ke skupině Temnospondyli Zittel, 1888 ................................................................. 24 Tetrapodi v minulosti řazení ke skupině Lepospondyli Zittel, 1888 nebo Temnospondyli Zittel, 1888 ........................................................................................................................................................... 39 Závěr ............................................................................................................................ 39 Literatura ..................................................................................................................... 39 Úvod Mezi bazálními tetrapody tvoří zástupci skupin Temnospondyli Zittel, 1888 a Lepospondyli Zittel, 1888 jednu z nejdůležitějších a nejrozmanitějších komponent převážně sladkovodních a terestrických prostředí, ačkoliv první z nich byli doloženi také z marinních sedimentů příbřežních oblastí (Cosgriff 1984; Laurin & Soler-Gijón 2001; Martin & Merriam 2011). Zatímco Temnospondyli představují nejvíce diverzifikovanou, kosmopolitně rozšířenou skupinu bazálních non-amniotních tetrapodů, jejichž nejstarší stratigrafické záznamy spadají do spodního karbonu (mississipp) stupně visé (Milner & Sequeiraová 1993) a kteří v reliktech přetrvali až do spodní křídy stupně apt (Warrenová et al. 1997), Lepospondyli formují druhově relativně méně hojnou skupinu se stratigrafickým výskytem od spodního karbonu (stupeň visé) do svrchního permu a geograficky omezenou na území centrální a západní Evropy, Severní Ameriky a severní Afriky (Carroll et al. 1998; Germain 2010). Nálezy karbonských temnospondylů a lepospondylů jsou celosvětově ve větší míře koncentrovány jen na několika málo významných lokalitách typu Lagerstätte, kde byla mnohdy doložena koexistence obou skupin. Nejdůležitější z těchto lokalit představují Nýřany (Česká republika), Linton (Ohio, USA), Jarrow (Irsko), Joggins (Nové Skotsko), Newsham (Northumberland, Anglie) a Mazon Creek (Illinois, USA) (Huxley & Wright 1866; Gregory 1950; Carroll 1966, 1967; Milner 1980; Boyd 1984; Hook & Baird 1988). V rámci tetrapodí fauny limnického svrchního karbonu České republiky, omezené převážně na lokality uhelných pánví středočeské oblasti (Nýřany, Třemošná, Kounov), je zastoupeno historicky jedno z nejdéle známých (Fritsch 1870; Frič 1875, 1877) a nejbohatších (Milner 1980) shromáždění temnospondylů a lepospondylů daného stáří na světě. Výjimečná druhová rozmanitost v kombinaci s hojností a kvalitou zachovaného fosilního materiálu poskytuje vzácný náhled do faunistického složení, anatomie, diverzity a evoluce těchto bazálních tetrapodů. Od jejich původního popisu Antonínem Fričem v letech 1870–1901 byl tento sbírkový materiál předmětem zájmu mnoha badatelů, jejichž snahou byla jeho systematická revize a zasazení do kontextu moderních fylogenetických, paleoekologických, paleoenvironmentálních a paleogeografických hypotéz. Cílem předložené práce je zevrubný historický přehled téměř 150 trvajícího výzkumu na zástupcích skupin Temnospondyli a Lepospondyli ze svrchního karbonu České republiky, který je zasazen do kontextu nejnovějšího systematického členění a zdůrazňuje některé problematické oblasti, kam by měl být moderní výzkum v budoucnu dále směřován. Lokality svrchnokarbonského stáří České republiky s doklady skupin Temnospondyli Zittel, 1888 a Lepospondyli Zittel, 1888 Podle Holuba & Peška (1992) lze z regionálně-geologického hlediska rozdělit svrchnopaleozoické limnické pánve na území České republiky do čtyř velkých oblastí: sudetské mladší paleozoikum, krušnohorské mladší paleozoikum, středočeské a západočeské mladší paleozoikum a mladší paleozoikum brázd. Výskyt svrchnokarbonských bazálních tetrapodů zahrnujících zástupce skupin Lepospondyli a Temnospondyli je však téměř výlučně vázán na oblast středočeského a západočeského mladšího paleozoika, především pak pánve plzeňskou a kladensko-rakovnickou (obr. 1). Jejich výskyt je zde spjat se třemi klasickými lokalitami doloženými z uhelných dolů, které jsou dnes však již nepřístupné: Nýřany, Třemošná a Kounov (tab. 1). Ačkoliv Fritsch (1879b) zmiňuje výskyt temnospondyla rodu Dawsonerpeton rovněž z lokality Záboř (viz také Štamberg & Zajíc 2008), tento materiál v literatuře nebyl blíže specifikován ani samotným autorem, ani v následných revizních pracích (Romer 1945; Maňourová 1990). Tudíž tato lokalita nebyla zahrnuta v následujícím přehledu. Podobně také Bureš & Tichávek (2012) zachytili kopanou sondou na nové lokalitě Pankrác u Nýřan fosiliferní sapropelitovou polohu hlavní nýřanské uhlené sloje a doložili odtud nálezy temnospondyla 3 druhu Limnogyrinus elegans. Tato lokalita může být na základě své stratigrafie a geografické pozice zahrnuta společně pod lokalitu Nýřany a není zde tudíž samostatně diskutována. Obrázek 1. Limnické pánve na území České republiky s vyznačenými lokalitami s nálezy lepospondylů a temnospondylů ze svrchního karbonu. Zkratky: ČKB, českokamenická pánev; ISB, vnitrosudetská pánev; KPB, podkrkonošská pánev; KRB, kladensko-rakovnická pánev; MB, manětínská pánev; MHB, mnichovohradišťská pánev; MRB, mšensko-roudnická pánev; PB, plzeňská pánev; RB, radnická pánev; ZB, žihelská pánev. Upraveno z Opluštila et al. (2016). Nýřany Nálezy svrchnokarbonských bazálních tetrapodů popsané A. Fričem (1875–1901) z lokality Nýřany (13 km jz. od Plzně) jsou litostratigraficky vázány na sapropelitové polohy vyvinuté na bázi tzv. hlavní nýřanské uhelné sloje, jež je součástí nýřanského souslojí obsahujícího dvě (spodní – hlavní nýřanská sloj a svrchní – stropová nýřanská sloj), lokálně tři uhelné sloje. Toto souslojí patří k nýřanským vrstvám kladenského souvrství a bylo prokázáno pouze v plzeňské pánvi (Pešek 1996; obr. 2). Sapropelitové polohy nejsou vyvinuty ve všech částech spodní nýřanské sloje stejně a jejich hlavní výskyt je vázán na okolí obce Nýřany. Většina nálezů z A. Fričovi kolekce pochází ze sapropelitových poloh zastižených dolem Humboldt, jehož sedimentární profil byl zpracován Fritschem (1879b). Podle něj jsou nálezy tetrapodů vázány v různém množství na celkem čtyři litologicky odlišné polohy uhlí. 4 Nejníže je zastoupena až 8 cm mocná vrstva nazelenalých břidlic („Grüne Platten“ Fritsche 1879b; „Green Shale“ Milnera 1980) s polohami uhlí a četnými pyritizovanými nálezy rodu Calamites. Odtud jsou A. Fričem zmiňovány nálezy větších tetrapodů, jako je druh Macromerion bayeri (Fritsch 1879b: str. 2). Nadložní 30 cm mocná vrstva páskovaného sapropelitového uhlí („Dicke und gestreifte Platten“ Fritsche 1879b) s polohami břidlic, kalovců a uhelných jílovců (tonstein) (Fritsch 1879b; Milner 1980) představovala hlavní zdroj tetrapodích nálezů, situovaných ve třech rozdílných horizontech. Z báze této vrstvy pochází podle Milnera (1980: str. 443) nález jediného tetrapodího exempláře. Hlavní naleziště malých tetrapodů se nachází v bezprostředním okolí 2–4 mm mocného pásku bílého až světle šedého kalovce, ve vzdálenosti 3–10 mm pod vrstevní plochou obsahující vlastní fosílie (Fritsch 1879b; Milner 1980). V nejvyšších polohách páskovaného sapropelitu jsou vrstvy břidličnatého kenelového uhlí s vyšším podílem pyritu, kde je koncentrován výskyt velkých pozůstatků druhu Cochleosaurus bohemicus (Fritsch 1879b; Purkyně 1899; Milner 1980). Nadložní fosiliferní vrstva bývá někdy oddělena 1–10 cm mocným šedě zbarveným aleuropelitovým proplástkem („Lettenstreifen“ Fritsche 1879b; „lupkový proplástek“ Purkyně 1899) bez nálezů fosílií, nad nímž se nachází pozičně třetí litologicky význačná vrstva uhlí s nálezy tetrapodů. Jedná se o 30 cm mocný tmavě hnědý až šedý jemně vrstevnatý uhelný prachovec nabohacený pyritem („Dunnschiefrige Platten“ Fritsche 1879b; „iron-rich coaly mudstone“ Milnera 2008), který tvoří tenké povlaky na vrstevních plochách a kolem fosilních