Studiesi nBegoniacea e V REFUGEBEGONIA S Taxonomy, phylogeny and historical biogeography of Begonia sect. Loasibegonia and sect. Scutobegonia in relation to glacial rain forest refuges in Africa M.S.M. Sosef Department of Plant Taxonomy —Herbarium Vadense WageningenAgricultural University, P.O. Box 8010 6700ED Wageningen, The Netherlands Date ofpublicatio n 18Februar y 1994 Wageningen MM Agricultural University U-v) S"^ t? (p f \p dlBLIUlHEEK feflSßBOUWUNIVERSHIäl CIP-DATA KONINKLIJKE BIBLIOTHEEK, DEN HAAG Sosef, M.S.M. Refuge Begonias: taxonomy, phylogeny andhistorica lbiogeograph y of Begonia sect. Loasibegonia and sect. Scutobegonia in relation to glacial rain forest refuges in Africa / M.S.M. Sosef. - Wageningen : Agricultural University. - (Studiesi n Begoniaceae ;5 )(Wageninge n Agricultural University papers, ISSN0169-345X;94.1) Also publ. asthesi s Wageningen, 1994. ISBN 90-6754-336-5 Subject headings: Begoniaceae. Curriculumvita e Marcus Simon Maria Sosef werd op 4 september 1960 te Delft geboren. In 1978behaald e hijhe tVW O diploma aan het St. Stanislascollegealdaa r en begon met de studie biologie aan de Rijksuniversiteit Leiden. Het kandidaats-examen werd in 1982behaald . In depost-kandidaat s periode onderzocht hij de oorzaken van de vergrassing van heide-vegetaties en de daaruit resulterende vegetatie­ patronen (o.l.v. dr J. Berdowski, Vakgroep Plantenoecologie, Rijksuniversiteit Utrecht) en de plantengeografische positie van Sulawesi (Celebes) in de Malei­ sche archipel (o.l.v. dr M.M.J. van Balgooy, Rijksherbarium, Rijksuniversiteit Leiden). Voor het uitvoeren van deze laatste studie verbleef hij een maand in Bogor, Java. Zijn voornaamste interesse gingui t naar detropisch e plantensyste- matiek. Binnen dit onderzoeksveld voerde hij, in samenwerking met R. de Ko­ ning, twee projecten uit, beide aan grassen en begeleid door dr J.F. Veldkamp (Rijksherbarium, Rijksuniversiteit Leiden). De eerste betrof een revisie van de Maleische soorten van het geslacht Paspalum. De tweede omvatte een revisie van de geslachten Heteropholis en Thaumastochloa, inclusief een fylogenetische studie. Ook werd de omgrenzing van de geslachten binnen de groep waartoe dezetwe elaatst ebehore n kritisch herzien. Hij studeerde in 1985cu m laude af. Van september 1985 tot maart 1987voerd e hij een biohistorisch onderzoeks­ project uit aan de 17e eeuwse herbaria van de Leidse apotheker Antoni Gay- mans. Dezeherbari a bevatten planten diedestijd s ind e LeidseHortu s Botanicus aanwezig waren en zij bleken van groot belang bij de reconstructie van de ge­ schiedenis van deze botanische tuin en meer in het bijzonder bij de reconstructie van de oorspronkelijke Clusiustuin. In deperiod e van april 1987to t september 1988ha d bij diverse betrekkingen. Hijvoerd e ondermee ree npilot-studi eui tnaa r demogelijkhede n om informatie­ ve kaarten betreffende de voor- of achteruitgang van vegetaties in Nederland te maken d.m.v. het combineren van verspreidingskaarten van afzonderlijke soorten. Hij verwierf een gedegen kennis van de Noord-West Europese flora en was betrokken bij devertalin g en bewerking van twee gidsen voor de planten van dit gebied. Tevens washi j co-auteur van de Flora van Delft en omstreken. Van september 1988 tot september 1993 was hij aangesteld als OIO bij de stichting NWO (BION). Hij voerde bij de vakgroep Plantentaxonomie van de Landbouwuniversiteit Wageningen een 4-jarig onderzoeks-project uit aan de geografische positie van glaciale regenbos réfugia inAfrika . Dit project omvatte taxonomisch, anatomisch, biogeografisch enfylogenetisc h onderzoek aan Bego­ niasoorten , die alsbioindicatore n kunnen fungeren voor depositi e van de voor­ malige réfugia. Kennis omtrend die positie is tevens van belang voor natuur­ beschermingsdoeleinden. Gedurende dit onderzoek, dat het onderwerp vormde van zijn proefschrift, maakte hij een verzamelreis naar Gabon. In deze periode was hij secretaris van de sectie Plantensystematiek en -geografie van de Ko­ ninklijke Nederlandse Botanische Vereniging. Injanuar i 1992kree ghi jee npart-tim eaanstellin gbi jd e Landbouwuniversiteit Wageningen in het kader van het internationale PROSEA-project (Plant Re­ sources of South-East Asia). Hij treedt op als associate editor voor botanische aspecten van de hout-leverende bomen, die in 3 boekdelen worden behandeld. Vanaf oktober 1993wer d ditee nvoltijds e betrekking. Publikaties: Koning, R.de ,M.S.M . Sosef& J.F . Veldkamp, 1983.A revisio n of Heteropholis and Thaumastochloa (Gramineae). Gard. Bull. Sing. 63: 137-162. Koning, R. de & M.S.M. Sosef, 1985.A revision of the Malesian species of Paspalum L.(Gramineae) . Blumea 30:279-318 . Veldkamp, J.F., R. de Koning & M.S.M. Sosef, 1986. Generic delimitations oïRottboellia andrelate d genera (Gramineae). Blumea 31: 281-308. Balgooy, M.M.J, van, R. de Koning &M.S.M . Sosef, 1987.Th e phytogeogra- phical position of Sulawesi (Celebes).In :P .Hovenkam p (Gen. Ed.).System - atics and evolution: a matter of diversity: 263-270. Faculty of Biology, Utrecht University, Utrecht. Berdowski, J.J.M., R. Hengeveld & M. Sosef, 1987. Changes in aggregation of a temporal transition of heathland into grassland. In: J.J.M. Berdowski. The catastrophical death of Calluna vulgaris in Dutch heathland: 53-62. Elinkwijk BV, Utrecht. Ham, R. van der & M. Sosef, 1987.Flor a van Delft en omstreken. Natuur en Milieucentrum DePapaver , Delft. 106 pp. Sosef, M.S.M, et al., 1987.A catalogue of the herbaria of Antoni Gaymans (± 1630-1680) and a comparison with the collection of the Leiden Hortus Botanicus in 1668.Rijksherbarium , Leiden. 131 pp. Heniger, J. & M.S.M. Sosef, 1989.Anton i Gaymans (ca 1630-1680) and his herbaria. Arch. Nat.Hist . 16:147-168 . Sosef,M.S.M .& L .Tjo n SieFat , 1989.Leids eroze ni nee n 17eeeuw s herbarium. Rozenbulletin 67: 1,9 10. Sosef, M.S.M., 1991. Glacial rain forest refuges and speciation in Begonia sect. Loasibegonia. In:J.H . Seyani (Ed.). TheXHIt h AETFAT Congress Zomba, Malawi: Abstracts: 62-63. National Herbarium and Botanic Gardens of Malawi, Zomba. Sosef, M.S.M., 1991. Glacial rain forest refuges and speciation in Begonia sect. Loasibegonia. Acta Bot. Neerl.40 : 381. Sosef, M.S.M., 1992.Novitate s Gabonenses 8:Seve n newBegonia species from Gabon. In:J.J.F.E . de Wilde (Ed.). Studies in Begoniaceae III. Wageningen Agric. Univ. Papers 91-4: 83-116(oo kBelmonti a n.s.24 ,n o147) . Sosef, M.S.M., 1992.Ne w species of Begonia in Africa and their relevance to the study of glacial rain forest refuges. In: J.J.F.E. de Wilde (Ed.). Studies VI in Begoniaceae III.Wageninge n Agric. Univ. Papers 91-4: 117-151 (ook Bel- montia n.s.24 ,n o148) . Sosef, M.S.M., 1992.Th evariabl e taxon: coding for polytypism within acladis - ticanalysis .Act a Bot. Neerl. 41:352. Sosef, M.S.M., 1993.co-auteu r van 16artikele n in: I. Soerianegara & R.H.M.J. Lemmens (Eds).Plan t resources ofSouth-Eas t Asia 5(1).Timbe r trees: Major commercial timbers. Pudoc, Wageningen. indruk : Sosef, M.S.M., 1994.Glacia l rain forest refuges inrelatio n tospeciatio n inBego­ nia sect. Loasibegonia and sect. Scutobegonia. In:J.H . Seyani (Ed.). Proceed­ ings of the Xlllth AETFAT Congress Zomba, Malawi. VII Samenvatting Begonia is een geslacht met ± 1000 soorten en komt in alle tropische streken voor. In Wageningen worden, onder leiding van dr J.J.F.E. de Wilde, de conti­ nentaal Afrikaanse begonia's bestudeerd. Continentaal Afrika is met ± 120 soorten, verdeeld over 10secties , armer aan begonia's dan andere continenten. Een studie aan twee van die secties met in totaal 40 soorten is in dit werk vast­ gelegd. Er bestond, naast een grote noodzaak tot opheldering van de status van de afzonderlijke soorten, twijfel over de vraag of de twee secties wel te onder­ scheiden zijn. Enkele andere belangrijke onderzoeksvragen zijn gerelateerd aan de theorie over regenbosrefugia tijdens delaatst e ijstijd. Het taxonomisch niveau dat de rang van sectie of geslacht krijgt toebedeeld isvri j arbitrair gedefinieerd enword t verschillend toegepast in het plantenrijk. Soorten worden indez estudi ebenader d volgenshe t biologisch soortsconcept. Ondersoorten worden gezienal sevolutionair eeenhede n diei nruimt e gescheiden zijn, terwijl variëteiten sympatrisch voorkomen. Eenuitgebreid e morfologische studielig tte ngrondsla g aan hetaf - en omgren- zen van de afzonderlijke soorten. De twee secties worden o.a. gekenmerkt door een kruipend rhizoom, een monochasiale bloeiwijze met sterk gereduceerde bloeiwijzeassen, niet-openspringende vruchten en mannelijke en vrouwelijke bloemen met 2 perianth segmenten die vaak helder geel gekleurd zijn. Belang­ rijke diagnostische kenmerken voor de afzonderlijke soorten zijn te vinden in devor m van het vruchtbeginsel end evor m en beharing van debladeren . Uitslui­ tend op grond van macromorfologische kenmerken kan geen duidelijk onder­ scheid tussen de twee sectiesworde n gemaakt (zieechte r hieronder). Eerdere studiestoonde n een grote verscheidenheid aan bladanatomische ken­ merken binnen Begonia aan. Er werd een bladanatomische studie aan de hier behandelde soorten uitgevoerd. In de eerste plaats om aanvullende kenmerken voor de verwantschapsanalyse (de fylogenetische analyse) te vinden, om daar­ mee een veel bredere en steviger basis te verkrijgen. In de tweede plaats om teonderzoeke n ofe r anatomische verschillen tussen detwe e secties kunnen wor­ den aangewezen. Debladanatomi e werdbestudeer d m.b.v.electronenmicroscopisc h onderzoek enanatomisch e dwarscoupes enma g succesvolworde n genoemd, aangezien bei­ de bovengenoemde