El Colegio de la Frontera Sur Distribución espacial y composición de la comunidad de pterópodos (Mollusca: Gastropoda: Thecosomata) en el Caribe de México y Belice TESIS Presentada como requisito parcial para optar al grado de Maestría en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural Por Ana María Parra Flores 2008 El Colegio de la Frontera Sur Chetumal, Quintana Roo, 16 de Diciembre de 2008. Los abajo firmantes, miembros del jurado examinador de la alumna Ana María Parra Flores Hacemos constar que hemos revisado y aprobado la tesis titulada: Distribución espacial y composición de la comunidad de pterópodos (Mollusca: Gastropoda:Thecosomata) en el Caribe de México y Belice, para obtener el grado de Maestra en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural. Nombre Tutor M. C. Rebeca Adriana Gasca Serrano ___________________ Asesora Dra. Ana Minerva Arce Ibarra ___________________ Asesor Dr. Eduardo Suárez Morales ___________________ Sinodal adicional M. C. Lourdes Vásquez Yeomans __________________ Sinodal suplente Dr. David González Solís __________________ A quienes hacen todo lo posible para que las cosas sucedan… Mi familia y amigos, que a pesar de la distancia me acompañaron y animaron a terminar. Para todos ustedes que siempre me esperan. AGRADECIMIENTOS Esta tesis es el resultado de la labor de un equipo al que agradezco su colaboración, en especial a mi tutor durante estos dos años de maestría y que dirigió mi tesis: M. C. Rebeca Gasca ; quien aporto sus conocimientos y tiempo para culminar esta tesis. Agradezco a la Dra. Minerva Arce Ibarra, al Dr. David González Sólis, al Dr. Eduardo Suárez Morales y a la M. C. Lourdes Vásquez Yeomans, cuyas sugerencias y correcciones enriquecieron la calidad de la tesis. Especial agradecimiento a la M. en C. Lourdes Vásquez Yeomans (ECOSUR) que en colaboración con J. Lamkin (NOAA-SEFSC) llevan a cabo el proyecto: “Larval fish and physical oceanography survey of the Mesoamerican reef system", con el cual se obtuvieron las muestras de zooplancton para este estudio. A Diana Acevedo Reyes, Iván Castellanos Osorio y Rosa María Hernández Flores por su apoyo durante el trabajo de laboratorio. Al personal del programa de posgrado del Colegio de la Frontera Sur, por permitirme llevar a cabo mis estudios de Maestría en esta institución y las facilidades otorgadas. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por otorgarme la beca de manutención. Agradezco a todas las personas que me acompañaron durante este proceso de aprendizaje. CONTENIDO RESUMEN INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………….....1 OBJETIVOS………………………………………………………………………………..5 ÁREA DE ESTUDIO………………………………………………………………………6 MATERIALES Y METODOS………………………………………………………..……7 RESULTADOS………………………………………………………………………….…9 Temperatura y salinidad…………………………………………………….........9 Composición específica…………………………………………………..….....12 Abundancia y frecuencia………………………………………….…………….14 Abundancia día/noche…………………………………………………...…..….14 Riqueza de especies y diversidad…………………………………………..….17 Distribución vertical y horizontal de las especies dominantes………….…..19 Análisis de similitud………………………………………………………..…….24 DISCUSIÓN……………………………………………….………………….…………..28 CONCLUSIONES…………………………………………………….…….……………37 LITERATURA CITADA…………………………………………………………....…….39 ANEXO 1…………………………………………………………..……………........…..44 ANEXO 2……………………………………………………………………..…………..45 RESUMEN Con el propósito de conocer la diversidad y distribución de los moluscos pláncticos en el Caribe occidental, se estudiaron los pterópodos que son moluscos holopláncticos incluidos en la clase Gastropoda y que pertenecen a dos órdenes de la subclase Opistobranchia: Thecosomata y Gymnosomata, los primeros poseen una concha externa y los Gymnosomata carecen de concha. En el presente trabajo solo se estudiaron las especies del orden Thecosomata. Se analizaron 240 muestras provenientes de 60 estaciones muestreadas en enero de 2007 en el Mar Caribe de México y Belice. Las recolecciones se efectuaron por medio de arrastres oblicuos, con una red MOCNESS-1, en el estrato de profundidad de 0-100 m cada 25 m. Se encontraron 36 especies de pterópodos; 28 especies en muestras diurnas y 34 en nocturnas, las más abundantes fueron Limacina inflata , Limacina trochiformis , Creseis acicula forma clava, Cuvierina columnella atlantica, Hyalocylis striata, Diacavolinia constricta, Cavolinia inflexa forma inflexa, Cavolinia uncinata forma uncinata , Creseis acicula forma acicula y Limacina helicina . Se registró por primera vez a las especies Cuvierina columnella urceolaris , Limacina helicina , Diacavolinia constricta , D. atlantica , D. aspina , D. strangulata, D. elegans , D. vanutrechti , D. deshayesi , D. limbata y D. longirostris . Las abundancias máximas de estas especies fueron observadas hacia el norte de las costas del estado de Quintana Roo y sur de Belice, en muestras nocturnas en estratos superficiales. Con el análisis ANOSIM y SIMPER se encontraron diferencias en la composición de especies y su abundancia entre el día y la noche; entre estratos de profundidad tanto de día como de noche no se encontraron diferencias significativas. La abundancia local de las especies está determinada en gran medida por las migraciones verticales diales. Respecto al patrón de distribución en el gradiente latitudinal, se atribuye a las variaciones de las condiciones hidrográficas. Palabras clave: moluscos, holoplancton, migración vertical, abundancia y zooplancton INTRODUCCIÓN Entre los moluscos (Phylum Mollusca) están incluidos algunos de los invertebrados más conocidos, como son los caracoles, las almejas, las babosas, los calamares y los pulpos. Los moluscos son invertebrados no segmentados, con simetría bilateral y de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Se identifican por tres características únicas en el reino animal: un pie muscular, una concha calcárea secretada por un integumento llamado manto y una rádula como órgano de alimentación, el cual esta formado por hileras de dientes quitinosos de forma curva (Brusca y Brusca, 2002). El phylum comprende unas 100,000 especies, por lo que es considerado como el segundo grupo animal más diverso, después de los artrópodos. Sin embargo, se estima que hasta el momento se ha descrito alrededor de la mitad de los moluscos actuales (Van der Spoel, 1967; Lalli y Gilmer,1989). Su éxito evolutivo es evidente no sólo en el número de especies, sino en la abundancia de las mismas y en la diversidad de ambientes que han logrado colonizar. Más de la mitad de las especies de moluscos se han adaptado a la vida marina, y el único grupo de moluscos que comprende especies holopláncticas, esto es, que llevan a cabo todo su ciclo de vida en la columna de agua, es la Clase Gastropoda (Bé y Gilmer, 1977; Russell-Hunter, 1960). La división taxonómica de los gastrópodos holopláncticos está basada en la morfología de la concha, se clasifican en cinco grupos que representan distintas categorías. Heteropoda, Janthinidae, Thecosomata, Gymnosomata y Nudibranchia (Van Der Spoel y Boltovskoy, 1981; Lalli y Gilmer, 1989). En este estudio sólo se consideran los moluscos del orden Thecosomata, dividido en dos subórdenes: Euthecosomata con conchas enrolladas levógiras (Limacinidae) o más o menos rectas (Cavoliniidae); y Pseudothecosomata, con discos natatorios en forma de alas y, ya sea con concha (Peraclididae), pseudoconcha (Cymbuliidae) o desnudos (Desmopteridae), (Van der Spoel y Boltovskoy, 1981) (ver Anexo 1). 1 El nombre pterópodo, que actualmente no tiene valor taxonómico pero que es usado ampliamente para referirse al grupo, deriva de la forma del pie (-poda), el cual se modifica para formar un par de “alas” nadadoras (ptero-). Estas características les ha permitido desplazarse a través de la columna de agua y colonizar el ambiente pelágico (Zhang y Zhang, 2006). Debido a la metodología de colecta y a la capacidad natatoria de los moluscos pelágicos, muchas especies evaden la red, por lo que taxonómicamente son menos conocidos que las especies grandes de moluscos y su importancia trófica suele subestimarse. Bajo ciertas condiciones ambientales, sobre todo en la zona antártica, los pterópodos llegan a encontrarse en gran abundancia, y contribuyen en la alimentación de ballenas y peces grandes, como el bacalao (Bé y Gilmer, 1977). Desde el punto de vista pesquero Russell-Hunter (1960) y Lewis (1962), describieron la importancia de estos organismos como alimento para peces de valor comercial, como el atún y la macarela. En un análisis de contenido estomacal en salmón se encontró que el 17% de las presas corresponde a pterópodos del género Limacina (Armstrong et al., 2005). También, se han registrado como depredadores de larvas de peces, aunque no se ha evaluado su impacto en el reclutamiento (Wrobel y Mills, 1998). La concha de los Thecosomata está compuesta de aragonita, un derivado del carbonato de calcio, que es menos estable que la calcita y más ligero. Esta característica proporciona datos en la reconstrucción paleoclimática, ya que es común encontrarlos en el sedimento por lo que son indicadores de las propiedades químicas de la columna de agua (Almogi-Labin, 1982). Por ejemplo, en ciertos ambientes bénticos, los depósitos de conchas pueden ser lo suficientemente abundantes para proveer información sobre las condiciones hidrográficas y climáticas del pasado; además de constituir un acervo paleontológico sobre la historia fósil y evolución del grupo (Gasca y Suárez- Morales, 1992). 2 Los pterópodos están presentes en todos los mares, incluyendo los océanos Antártico y Ártico; sin embargo,