I JOSÉ FLORIANO BARÊA PASTORE FILOGENIA MOLECULAR DA SUBTRIBO HYPTIDINAE ENDL. (LABIATAE) E SUAS IMPLICAÇÕES TAXONÔMICAS Feira de Santana, Bahia 2010 II UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA FILOGENIA MOLECULAR DA SUBTRIBO HYPTIDINAE ENDL. (LABIATAE) E SUAS IMPLICAÇÕES TAXONÔMICAS José Floriano Barêa Pastore Feira de Santana, Bahia Julho de 2010 III UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA FILOGENIA MOLECULAR DA SUBTRIBO HYPTIDINAE ENDL. (LABIATAE) E SUAS IMPLICAÇÕES TAXONÔMICAS José Floriano Barêa Pastore Orientador: Prof. Dr. Cássio van den Berg (UEFS) Co-orientador: Prof. Dr. Raymond Mervyn Harley (Royal Botanic Gardens, Kew) IV Tese apresentada ao Programa de Pós‐ Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana como parte dos requisitos para a obtenção do título de Doutor em Botânica. Feira de Santana, Bahia Julho de 2010 V Pastore, José Floriano Barêa Pastore Filogenia molecular da subtribo Hyptidinae Endl. (Labiatae) e suas implicações taxonômicasFicha /catalográfica: José Floriano Biblioteca Barêa Pastore. Central – 2010. Julieta Carteado 123 f. : Il. ; 30 cm. Tese (doutorado) – Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Botânica, 2010. Orientação: Cássio van den Berg. Co-orientação: Raymond M. Harley. 1. Botânica sistemática. 2. Filogenia molecular. 3. Labiatae, subtribo Hyptidinae. I. Título VII AGRADECIMENTOS À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa do Programa de Doutorado no Brasil com estágio no Exterior (PDEE), que possibilitou período de estágio no Royal Botanic Gardens, Kew, Inglaterra. Ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana (PPGBot/UEFS), em especial aos meus orientadores Prof. Cássio van den Berg pela enorme ajuda e grande amizade e ao Dr. Raymond M. Harley pelos preciosos ensinamentos na família Labiatae, por me acolher em sua casa na Inglaterra durante o período de estágio no exterior, pela companhia em diversas expedições de coleta e finalmente pelas incríveis histórias contadas. A Benham-Moxon Foundation, Kew, pelos recursos recebidos para financiamento do material de laboratório utilizado durante o estágio no Jodrell Laboratory, Kew. Ao MCT e CNPq através dos projetos Instituto do Milenio do Semi-árido (IMSEAR) e ao Programa de Biodiversidade (PPBIO) que financiaram grande parte do trabalho de campo. Ao IAPT (International Association for Plant Taxonomy) por ter me concedido o apoio financeiro do "Research Grants Program in Plant Systematics, 2009". Aos professores Dr. Luciano Paganucci de Queiroz, Dr. Alessandro Rapini, Dr. Flávio França e Dra. Efigênia Melo e em especial a professora Dra. Ana Maria Giulietti-Harley que foi minha co-orientadora informal, me ajudando em todos os momentos principalmente nos mais difíceis! Ao funcionário Ricardo Vilas-Boas Gomes do Laboratório de Sistemática Molecular de Plantas (LAMOL), e aos funcionários do Laboratório de Taxonomia Vegetal (TAXON), por toda a estrutura disponibilizada e condições adequadas ao desenvolvimento deste trabalho. À minha estagiária Mariane pela ajuda no LAMOL. As funcionárias do PPGBot Adriana Estrela e Gardênia Aires pela ajuda, a todos do Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS), Zezé, Elaine Miranda, Cosme, Silvia Karla e em especial a Dra. Teonildes (Téo) Nunes pela competência e simpatia. VIII A Dra. Hilda Flores Olvera curadora do herbário do MEXU pelo empréstimo de espécimes de Asterohyptis e ao Dr. Jie Li (Chinese Academy of Science) pelo envio de amostras de Hanceola sinensis Kudo. Agradecimento especial a Dra. Taciana B. Cavalcanti curadora do herbário da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (CEN) pelo suporte nas expedições de campo em Goiás, ao Aécio Santos pela ajuda nas coletas de campo em Goiás. Aos meus amigos João Bernardo e Andresa do Cenargen. Ao Dr. Heleno Ferreira e Teresa da UFG pela ajuda nas coletas de campo em Jataí. Ao Royal Botanic Gardens, Kew, por disponibilizar a estrutura necessária para o desenvolvimento de parte desse trabalho. Ao Dr. Felix Forest e Dr. Alan Paton pela orientação durante o meu período de estágio no laboratório do Jodrell e herbário respectivamente. Sou também grato ao funcionário Lazlo do Jodrell e meus amigos Gemma, Sarah Jose, Lora e Marco que trabalharam no mesmo período no KEW. À Elisa Suganuma pela grande ajuda e pela companhia de muitos anos. Aos meus amigos Lia, Tarciso, Paulo Ricardo, Uiara Catharina, María Cristina, Patrícia Luz, Andrea Karla, Marcelo Trovó, Alex Popovkin, Dr. Antônio Azevedo, Nathan, Maria Alice e Pedro Moraes em especial ao Domingos Cardoso e Dr. Hugo Brandão. Ao meu grande amigo Macloys Aquino. À minha família, em especial a minha mãe Vera Barêa e ao meu pai Everaldo Pastore para os quais eu dedico esta tese. À Adriana Fidelis por iluminar nossa casa e pela ajuda na elaboração das pranchas desta da tese. IX À memória da Prof.ª Judith Cortesão X Resumo Esta tese consiste no estudo filogenético da subtribo Hyptidinae Endl. (Labiatae), baseado em seqüências de DNA nuclear e plastidial, incluindo as implicações taxonômicas decorrentes dos resultados obtidos. Dentre as subtribos da tribo Ocimeae (subfamília Nepetoideae), Hyptidinae é a única predominante da região Neotropical, com cerca de 400 espécies distribuídas em nove gêneros: Asterohyptis Epling (três espécies), Eriope Bonpl. ex Benth. (30 espécies), Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley (27 espécies), Peltodon Pohl. (cinco espécies), Marsypianthes Mart. ex Benth. (seis espécies), Hyptidendron Harley (17 espécies), Hyptis Jacq, e os gêneros monotípicos Rhaphiodon Schauer e Eriopidion Harley. Hyptis, seguindo a classificação de Epling com algumas alterações de Harley, contém cerca de 320 espécies divididas atualmente em 24 seções e diversas subseções. A filogenia baseada em seqüências da região nuclear ITS incluiu 219 amostras o que representou 180 espécies de Hyptidinae e 30 espécies fora da subtribo. Foram representados todos os gêneros de Hyptidinae e 22 das 24 seções de Hyptis. Apenas duas seções monotípicas, Rhytidea Epling e Hilaria Epling, não foram amostradas. A partir do resultado obtido com ITS foram selecionadas 79 espécies de Hyptidinae e sequenciadas quatro regiões de plastídio, trnL-F, matK, trnS-G e trnD-T, além de mais uma região nuclear ETS. As filogenias obtidas independentemente a partir das regiões nucleares e plastidiais não apresentaram nenhuma incongruência bem sustentada, desta forma estes dois conjuntos de dados foram combinados para uma análise mais completa. Hyptidinae, de maneira geral, aparece como um clado bem sustentado nas análises. Além disso, todos os gêneros, excluindo Hyptis, são monofiléticos desde que Hypenia vitifolia (Pohl ex Benth.) Harley seja excluída de Hypenia, Eriope simplex (A.St.-Hil. ex Benth.) Harley seja excluído de Eriope e Hyptis eximia Epling seja incluída em Hyptidendron. Hyptis aparece em nove linhagens diferentes e Peltodon aparece imerso no clado, aqui definido como, Hyptis s.s. A morfologia e distribuição geográfica dos principais táxons em Hyptidinae é discutida. Através de alguns caracteres morfológicos re-analisados para algumas espécies, é possível uma conciliação entre filogenia e classificação tradicional, resultando na transferência de Eriope simplex (A. St.-Hil. ex Benth.) Harley para Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley e Hyptis eximia Epling para Hyptidendron Harley. São restabelecidos os gêneros Mesosphaerum P.Browne para a seção Mesosphaeria XI Benth. pro parte e Condea Adans. para as seções Minthidium Benth., Laniflora e Umbellatae Benth. associadas. São propostos novos gêneros: Trichosphaeria (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, Oocephalus (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, Cyanocephalus (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, e Gymneia (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, baseados nas seções homônimas. Também, são descritos três novos gêneros: Martianthus Harley & J.F.B.Pastore, para as espécies da seção Leucocephala Epling, Physocaulon Harley & J.F.B.Pastore (monotípico) para Hypenia vitifolia e Eplingiella Harley & J.F.B.Pastore para as espécies Hyptis fruticosa e H. cuniloides, que estavam incluídas em Hyptis sem seção definida. O gênero Peltodon Pohl. é incluído em Hyptis s.l. baseado neste estudo. XII Abstract This thesis consists of a phylogenetic study of subtribe Hyptidinae Endl. (Labiatae) based on nuclear and plastid DNA sequences, and also the taxonomic implications derived from the results obtained. Among the subtribes of tribe Ocimeae (subfamily Nepetoideae), Hyptidinae is the only one to be predominantly, indeed almost entirely, found in the Neotropics. It has about 400 species, distributed among nine genera: Asterohyptis Epling (three species), Eriope Bonpl. ex Benth. (30 species), Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley (27 species), Peltodon Pohl. (five species), Marsypianthes Mart. ex Benth. (six species), Hyptidendron Harley (17 species), Hyptis Jacq., and the monotypic genera Rhaphiodon Schauer and Eriopidion Harley. Hyptis contains around 320 species, divided at the present into 24 sections and several subsections, following the classification of Epling partly modified by Harley. The present phylogenetic study, based on sequences from the nuclear ITS region, included 219 samples, representing 180 species of Hyptidinae and 30 species outside the subtribe. All genera of Hyptidinae and 22 of the 24 sections of Hyptis were sampled. Only two monotypic sections