Title 琉球列島産陸水性魚類相および文献目録 Author(s) 吉郷, 英範 Citation Fauna Ryukyuana, 9: 1-153 Issue Date 2014-01-24 URL http://hdl.handle.net/20.500.12000/38625 Rights Fauna Ryukyuana ISSN 2187-6657 http://w3.u-ryukyu.ac.jp/naruse/lab/Fauna_Ryukyuana.html 琉球列島産陸水性魚類相および文献目録 吉郷英範 中外テクノス株式会社 〒733-0013 広島県広島市西区横川新町9-12 ([email protected]) 目次 琉球列島産陸水性魚類相および文献目録･････････････････････････････････････････････････1 付録 I . 琉球列島の陸水性魚類について記録された文献目録･････････････････････････････13 付録 II. 琉球列島の陸水域から記録されている魚類目録･････････････････････････････････42 図版 1･････････････････････････････････････････････････････････････････････････････152 要旨. 1839 年から 2013 年の間に公表された 644 2009) 際に生物標本を収集しており, 琉球列島 文献に基づいて琉球列島および大東諸島, 尖閣 における魚類に関する学術的報告 (Lay & 諸島の陸水域における魚類の分布記録を渉猟 Bennett 1839; Brevoort 1856) がそれぞれの調査 した. 二回の世界大戦中に報告のない年もあっ 記録に含められたが, 収集地域と環境が不明瞭 たが, 沖縄県の本土復帰 (1972 年) 以後に顕著 であった. その後, 琉球列島において明確な陸 に増加した. 記録の得られた島嶼は琉球列島の 水性魚類を報告したのは 1897 年の帝国博物館 33 島および魚釣島と南大東島であり, このうち の標本目録である. 1901 年からは, アメリカの 西表島と沖縄島における報告が特に多かった. Jordan を中心とした研究者らによって日本産魚 これらの文献により 27 目 110 科 678 種の魚類 類が多数報告され, これらの幾つかには琉球列 が記録されていた. このうち 334 種 (49 %) は 島の陸水性 魚類が記録された. このなかで 偶発的に陸水域に侵入した海産魚類であった Jordan & Tanaka (1927) は主に黒岩恒博士の収 が, 汽水性魚類 (143 種) と 周縁性魚類 (86 集した標本に基づいて琉球列島の淡水性魚類 種) も合わせて 34 % 含まれていた. 淡水域を を報告し, 黒岩 (1927) もその採集記録を公表 主な生息域とする純淡水魚 (59種) と通し回遊 した. Schmidt (1930, 1931) は多数の標本に基づ 魚 (56 種) は上記の種数よりもはるかに少な いて琉球列島の魚類相を報告しており, この中 かった. 琉球列島より確認された純淡水魚のほ にも数種の陸水性魚類も含まれていた. 島嶼単 とんどが外来種であり, その多くは人口が多い 位における魚類相の報告として, 岡田･木場 沖縄島を中心に記録され, その定着には人間活 (1928) や内田 (1928) による奄美大島産魚類の 動, および環境の人為的な攪乱が大きな影響を 報告, Okada & Ikeda (1938, 1939) の沖縄島と宮 与えている. 古島の淡水性魚類相に関する報告などがある. 第二次世界大戦後, 琉球列島の大部分が米 はじめに 軍の統治下に置かれ, GHQ (連合国軍最高司令 官総司令部) によって琉球列島の陸水性魚類を 琉球列島は日本の南西部に位置し, 気候, 地理 含む水産資源の資料が作成された (Abe 1948; 的条件が九州以北とは異なるため, 国内では他 Hiyama 1951). 吐噶喇諸島は 1952 年, 奄美諸島 地域に見られない魚類が多数生息している. な は 1953 年に日本に返還され, 陸水域を含む魚 かでも陸水域は九州以北のような大規模な河 類調査が高知大学の蒲原稔治博士によって実 川や湖沼が存在しないが, そこに生息する魚類 施された. 引き続き, 米軍による統治下にあっ については多くの報告がなされてきた. た沖縄県では岡田･伊佐 (1959) によって魚類 近世･近代期における琉球列島の生物研究史 目録がまとめられた. 1960 年代になると琉球水 は岡田 (1938) によく記されている. 古くはイ 産試験場によってリュウキュウアユ ギリス海軍のブロッサム号 (艦長; Frederick Plecoglossus altivelis ryukyuensis (当時はアユ) William Beechey, 1827 年来琉) やアメリカ東イ の生息調査などが実施され, 幸地 (1966) は西 ンド艦隊 ( 司令長官ペリー代将; Matthew 表島の陸水性魚類に関する報告を行った. 1972 Calbraith Perry, 1853–1854 年来琉) がそれぞれ 年に沖縄県が日本に返還され, 1975 年には吉野 那覇に来航した (大熊 1979; オフィス宮崎 ら (1975) により琉球列島から確認されていた 図 1. 琉球列島･尖閣諸島･大東諸島において陸水性魚類に関する文献が存在する島嶼の名称と位置. Tn, 種子 島; Mg, 馬毛島; Yk, 屋久島; Kc, 口永良部島; Ks, 口之島; Na, 中之島; Ti, 平島; Ta, 宝島; Am, 奄美大島; Kk, 加計呂麻島; Uk, 請島; Ki, 喜界島; To, 徳之島; Oe, 沖永良部島; Yr, 与論島; Ok, 沖縄島; Yg, 屋我地島; Tk, 渡嘉敷島; Za, 座間味島; Ak, 阿嘉島; Ku, 久米島; Ie, 伊江島; Ih, 伊平屋島; Iz, 伊是名島; My, 宮古島; Ik, 池 間島; Ir, 伊良部島; Is, 石垣島; Io, 西表島; Tt, 竹富島; Kh, 小浜島; Ht, 波照間島; Yn, 与那国島; Uo, 魚釣島; Md, 南大東島. Fig. 1. Name and location of islands in the Ryukyu Archipelago, Senkaku Islands and Daito Islands where inland-water fish were recorded. Tn, Tanegashima; Mg, Mage Is.; Yk, Yaku Is.; Kc, Kuchinoerabu Is.; Ks, Kuchinoshima; Na, Nakanoshima; Ti, Taira Is.; Ta, Takara Is.; Am, Amami-Ohshima; Kk, Kakeroma Is.; Uk, Uke Is.; Ki, Kikai Is.; To, Tokunoshima; Oe, OkinoerabuIs.; Yr, Yoron Is.; Ok, Okinawa Is.; Yg, Yagachi Is.; Tk, Tokashiki Is.; Za, Zamami Is.; Ak, Aka Is.; Ku: Kume Is.; Ie, Ie Is.; Ih, Iheya Is.; Iz, Izena Is.; My, Miyako Is.; Ik, Ikema Is.; Ir, Irabu Is.; Is, Ishigaki Is.; Io, Iriomote Is.; Tt, Taketomi Is.; Kh, Kohama Is.; Ht, Hateruma Is.; Yn, Yonaguni Is.; Uo, Uotsuri Is.; Md, Minami-Daitou Is. 2 [Review] Yoshigou: Inland water fishes from the Ryukyus Fauna Ryukyuana, 9: 1–153. 表 1. 琉球列島各島, および尖閣諸島と大東諸島におけるの陸水性魚類を記録した文献数. Table 1. Numbers of various types of literature recording inland water fish species from each island of the Ryukyu Archipelago, Daito and Senkaku Islands. Pictorial Studies on Categories of Records of Studies on books & ecology & Unclassified Total literature fish fauna systematics catalogues life history Ryukyu 34 17 3 10 64 Archipelago Ohsumi Group 2 2 Tanegashima 22 29 8 2 61 Yaku Is. 19 28 2 5 11 65 Mage Is. 2 1 1 4 Kuchinoerabu Is. 2 1 3 Tokara Group — Kuchinoshima 1 1 Nakanoshima 4 1 5 Taira Is. 1 1 Takara Is. 2 2 Amami Group 3 1 1 5 Amami-Ohshima 33 53 21 29 28 164 Kakeroma Is. 6 3 5 14 Uke Is. 1 1 Kikai Is. 2 3 7 12 Tokunoshima 7 11 8 7 33 Okinoerabu Is. 9 9 1 4 23 Yoron Is. 1 2 3 Okinawa Group 10 1 11 Okinawa Is. 43 102 87 59 37 328 Yagachi Is. 1 1 2 Tokashiki Is. 7 8 3 1 19 Zamami Is. 2 2 Aka Is. 1 1 Kume Is. 17 22 6 6 8 59 Ie Is. 4 3 7 Iheya Is. 6 4 2 1 13 Izena Is. 2 2 4 Miyako Group 2 1 3 Miyako Is. 23 21 1 7 52 Ikema Is. 1 1 Irabu Is. 6 5 1 12 Yaeyama Group 17 7 1 25 Ishigaki Is. 30 83 10 12 13 148 Iriomote Is. 35 122 14 24 19 214 Kohama Is. 1 3 4 Taketomi Is. 1 1 2 Hateruma Is. 1 1 Yonaguni Is. 12 6 1 19 Senkaku Iss. 1 1 Daito Iss. 4 4 2 1 11 Number of 68 301 123 67 85 644 literature 10.6% 46.7% 19.1% 10.4% 13.2% - 魚類の目録が編纂された. 返還直後の時期には に多くの報告が公表された. 1980 年代後半にな 八重山地域を中心に国立科学博物館, 横須賀市 ると各種の系統や生活史に関する研究報告が 自然･人文博物館, 近畿大学, 東海大学の研究 見られるようになり, 個々の種に関する生息記 者らによって陸水性魚相の調査も実施され, 後 録も増加した. 1990 年代以降は研究内容が多様 [レビュー] 吉郷: 琉球列島産陸水魚類相と文献目録 3 化し, 毎年多くの報告が行われるようになって 感潮域や河口域, 河川内に形成されたナンカイ いる. コアマモ群落なども含めた. 河口域の範囲は干 これらの膨大な文献資料を整理すれば, 琉 潮時に流路が形成されている範囲を基本とし 球列島の陸水性魚類相を理解するうえで貴重 た. 河口の延長線上にある内湾や前浜干潟, ま な情報を得ることができるが, そのような仕事 たその海草群落, 石垣島の荒川などで見られる は近年行われていない. 本報では, 琉球列島の サンゴ礁原に形成された流路などは含まない. 河川や湖沼に生息する魚類についてこれまで ただし, 陸水の影響があることがあることが明 に記された既存資料の整理を行い, 本編で概説 記されたタイドプールなどは記録対象とした. をするとともに, 文献目録を付録I「琉球列島の 陸水域としての記述がない報告についても, 淡 陸水性魚類について記録された文献目録」にま 水域や感潮域を主な生息域とする種の記録に とめ, それに著者の未公表の情報も含めた琉球 ついては掲載した. 著者の保持している未公表 列島産陸水性魚類を目録として付録II「琉球列 資料については, 文献における情報のない島嶼 島の陸水域から記録されている魚類目録」に示 である場合に補足的に各種の参考情報として した. 記載し, このうち文献情報になかった魚類につ いては, 付録 II の冒頭に列記し, いずれも種数 調査方法 には計上しなかった. 多くの魚類は生息環境に依存した分布が見 岡田 (1938), 川那部ら (1974b) や林 (1985b) られるため, 環境要素が異なる河川水域に出現 などを参考に文献資料を収集し,各資料の引用 する魚類の類型化は困難である. 本報では, 前 文献を基にして資料の追加をした. 陸水性魚類 田･立原 (2006) に準拠して, 記録された魚種を に関する記録は, 琉球列島の大隅諸島, 吐噶 生活史の各段階における陸水環境への依存状 喇諸島, 奄美諸島, 沖縄諸島, 宮古諸島, 八重 況に応じて以下のように区分し, 考察を行った. 山諸島の各島嶼別に記録し, 大東諸島の南大東 1, 純淡水魚 [ほぼ淡水域で生活史を終える淡 島と尖閣諸島の魚釣島における記録も含めた 水魚. 前田･立原 (2006) の A に相当]; 2, 通し (図 1). 資料に記載された地域の名称や範囲は 回遊魚 [仔魚が海域で浮遊期を過ごし, 成魚が それぞれの資料によって異なるものの, 南西諸 淡水域や汽水域に生息する回遊性の魚類のう 島, 沖縄, 沖縄県などと書かれた記録は琉球列 ち, 淡水域に侵入する種あるいは個体群. 遡河 島の記録とみなした. 本州以南や南日本と記載 回遊魚と両側回遊魚を含む. 前田･立原 (2006) された名称は, この記録が実際にどこを指して の B, C, D に相当]; 3, 汽水性魚類 [浮遊期を除 いるのかが不明確なため, そのような記録は本 き, 汽水域を中心とした水域に定住する魚類. 報において採用しなかった. また, 内田 (1927) 前田･立原 (2006) の E に相当]; 4, 周縁性魚類 のように鹿児島県本土と琉球列島の区別が不 [主要な生息域は海域であるが, 生活史の一部 可能な文献は扱わなかった. 図鑑など複数の著 で陸水域を利用する魚類. 前田･立原 (2006) の 者が個別分類群を記述している資料は, 編者を F に相当]; 5, 偶発的に侵入した海産魚 [主要な 代表して一つの文献とした. 版が異なる図鑑資 生息域が海域であって陸水域には偶発的に侵 料 (益田ら 1975, 1980, 1984, 1988; 中坊 1993, 入したと考えられる魚類. ただし, 幾らかの種 2000, 2013) からの出典は, その記録地域が初 は, 主要な生息域が海域 (内湾や海草帯などを 出である版を記録対象とし, 以後の改訂版にお 含む) であるものの, 河口域で頻繁に確認され, ける重複した記載は除いた. これらの記録のう その環境によっては生活史の一部で陸水域を ち, 同属種が併記されている種の同定に至って 利用する種となる可能性がある. 前田･立原 いない稚仔魚に基づくと考えられた記録は原 (2006) の G に相当]. 誤同定が推測される記録 則除いた. また, 属レベル以上において未同定 については, その該当種に含め, 付録 II に備考 のまま掲載された種については, 特徴に基づい を記した. 琉球列島の陸水域における分布に疑 て識別可能な記載のある文献中の記録のみを 問がある種については, 上記の区分を行わなか 採用した. 一部の文献には疑問のある記録も含 った. また, 分類的扱いの変遷により種が特定 まれていたが, 図などで正誤を確認できない場 できなくなった記録種や, 同一分類群と区別す 合は記録された名称を採用した. る記載のない未同定種については, 種数の計上 対象とする陸水域には, 淡水区域のほかに を行わなかった. 4 [Review] Yoshigou: Inland water fishes from the Ryukyus Fauna Ryukyuana, 9: 1–153. 図 2. 琉球列島の陸水性魚類を記録した文献数の推移 (P, 図鑑･目録; F, 魚類相; E, 生態･生活史; S, 系統分 類; U, その他). Fig. 2. Numbers of various types of literature on inland water fishes of the Ryukyu Archipelago. (P, pictorial books & catalogues; F, records of fish fauna; E, studies on ecology and life history; S, studies on systematic; U, unclassified). 琉球列島の陸水性魚類に関する書誌情報 境が混在し, 熱帯域の影響を最も強く受けてい る西表島は魚類の研究フィールドとして優れ 琉球列島の陸水域に生息する魚類に関する情 ており, それが起因して研究者に注目され, 報 報は 644 報の文献から抽出した (付録 I; 表 告数も多くなっていることが考えられる. 生態 1). 確認できた文献の 47％ は地域の魚類相や 分野を扱った報告は研究教育機関が多い沖縄 種の分布に関する報告 (301 報) であり, 陸水 島で非常に多く, 研究の拠点施設がある石垣島 性魚類の生態的な報告 (123 報 ) は全体の や西表島の報告もある. 系統研究は複数試料を 19％ であった. 図鑑･目録などの総合資料 (68 必要とすることから, 利便性の高い沖縄島や試 報), 分類･系統進化 (67 報) に関する報告はそ 料の豊富な西表島が対象地域として利用され れぞれ全体の 11％ あり, このほかに形態変異, ていた. また, 奄美大島はリュウキュウアユを 環境問題や概説などの内容に関する報告がま 対象とした報告が各分野に多かった. とめて 85 報あった. 琉球列島の陸水性魚類に 関する報告は年々増加し, 特に沖縄県の日本返 書誌情報に基づく琉球列島産陸水性魚類の 還後から急増しているが, 二回の世界大戦中に 生息状況 は報告のない年もあった (図 2). 陸水性魚類の分布記録は, 琉球列島では大 文献中に確認された分類群は 27 目 110 科 隅諸島の 4 島, 吐噶喇諸島の 4 島, 奄美諸島 678 種にのぼった. 既存資料からは, 純淡水魚 の 7 島, 沖縄諸島の 9 島, 宮古諸島の 3 島, 59 種 (全体の 9 %), 通し回遊魚 56 種 (8 %), 八重山諸島の 6 島の計 33 島から得られ, 尖 汽水性魚類 143 種 (21%), 周縁性魚類 86 種 閣諸島の魚釣島と大東諸島の南大東島からも (13%), 偶発的に侵入した海産魚類 334 種 それぞれ情報が得られた (図 1). このうち, 沖 (49 %) が含まれていた (付録 II; 表 2). 分布 縄島 (328 報) や西表島 (214 報) などの陸水 に疑問がある 19 種, 他種と重複する可能性が 域の発達した島嶼における文献情報が多く, 吐 ある 24 種の未同定種は記録種数として計上 噶喇諸島や大東諸島など陸水環境の発達が悪 していない. い地域ではほとんど報告がなかった. 魚類相の 琉球列島の陸水域で確認された魚類は, 確 記録は琉球列島内に広くみられるものの, 西表 認された 12 科の分類群において生活史の中で 島や沖縄島に集中する傾向があった. 沖縄島は 陸水域を利用する種が 6 種以上含まれていた 人口が多く, 研究者が多いことが報告数に反映 (表 3). この中でハゼ科の種数が著しく多く されているものと考えられる. 一方, 多様な環 (海産魚を除く全魚種数の 34％), これにカワア ナゴ科やクロユリハゼ科などを含む同じハゼ [レビュー] 吉郷: 琉球列島産陸水魚類相と文献目録 5 表 2. 琉球列島各島, および尖閣諸島と大東諸島で記録されている陸水性魚類の生活史区分ごとの種数. Table 2. Number of inland water fish species of each life-historical category from each island of the Ryukyu Archipelago, Daito and Senkaku Islands. Island Area of Life historical category of inland water fishes Island name 2 Total Groups Island (km ) Fluvial Diadromus Brackish Peripheral Marine Ohsumi Tanegashima 445.1 5 27 33 24 3 92 Group Yaku Is. 504.9 8 34 31 29 13 115 Kuchinoerabu Is. 35.8 2 5 7 Mage Is. 8.2 2 1 1 4 Tokara Kuchinoshima 13.3 1 1 Group Nakanoshima 34.5 2 6 8 Taira Is. 2.1 1 1 Takara Is. 7.1 2 2 1 7 12 Amami Amamiohshima 712.5 12 37 69 42 68 228 Group Kakeroma Is. 77.4 3 13 8 8 1 33 Uke Is. 13.3 2 1 3 Kikai Is. 56.9 3 3 3 9 Tokunoshima 247.8 6 16 18 4 44 Okinoerabu Is. 93.7 9 4 4 1 8 26 Yoron Is. 20.5 2 2 1 10 2 17 Okinawa Okinawa Is. 1208.2 51 45 84 65 188 433 Group Yagachi Is. 7.8 1 1 Tokashiki Is. 15.3 5 5 1 2 2 15 Zamami Is. 6.7 1 1 Aka Is. 3.8 2 2 Kume Is. 59.1 17 24 34 35 28 138 Ie Is. 22.8 1 2 1 4 Iheya Is. 20.6 4 3 1 3 3 14 Izena Is. 14.2 2 2 Miyako Miyako Is. 159.3 7 12 39 29 20 107 Group Ikema Is. 2.8 2 2 1 15 8 28 Irabu Is. 29.1 1 1 22 18 8 50 Yaeyama Ishigaki Is. 222.6 15 40 89 57 89 290 Group Iriomote Is.