Die Wattenmeer-Lebensgemeinschaften im KSnigshafen von Sylt. Yon ERICH WOHLENBERG. Preut~. Marsehenbauamt, Forsehungs-Abt. Husum und Biisum, vorher Biolog. Anstalt anf Helgo- land. (Aus tier Biologischen Anstalt auf Helgoland und deren Zweiglaboratorium List auf Sylt.) (Mit 67 Abbildungen im Text.) Inhalt. Seite A. Ein fiihrung I. Die Anfgabe ................ 2 II. Die morphologische Gliederung 1. Die Lage zum Meer ........... 3 2. Die Priele ................ 4 3. Die Wattfl~chen ........ 4 III. Zum erdgesehiehtliehen W'erdegang : : : : 6 B. Der Wasserhaushalt des KSnigshafens I. Die hydrographischen Untersuehungsmethoden . .... 8 1I. Das Wasser im KSnigsha~en 1. Das Wasser im Hauptpriel .......... 8 2. Das Wasser tiber den Wattfl~el;en ......... 9 3. Das Wasser im WechseI yon Tag und Nacht ...... 11 C. Die Sedimente des KSnigshafens I. Die sedimentanalytisehe Untersuehungsmethode 12 II. Aufbau und Verteilung der Sedimente 1. Die Sedimente der WattfFachen .......... 13 2. Die Sedimente der Prielufer und PrielbSden ..... 16 3. Die Sedimente der Hochwassergrenzgebiete ..... 17 III. Das in den Sedimenten enthaltene Wasser ...... 18 D. Der Kleine Hafen I. Die Gliederung ............... 2O II. Die Sedimente ..... .......... 21 III. Der Wasserhaushalt 1. Das Wasser bet Niedrigwasser ......... 22 2. Das Wasser bet Hochwasser ....... 23 E. Die Lebensgemeinsehaften des KSnigshafens I. Die biologische Untersuchungsmethode ...... 23 II. Biota (= Fauna und Flora) 1. Liste der gefundenen Tierarten .......... 24 2. Liste der gefundenen Pflanzenarten ....... 28 lII. Die Standorte und ihre Besiedelung 1. Die MNW-Linie im Osten als 5kologisehe Grenze 28 2. Die Tonnenlegerbucht a) Die Lage und die gestaltenden Kr~ifte ..... 29 b) Die allgemeine Besiedelung ........... 30 c) Das Sediment .............. 31 d) Das Zwischenraumwasser ........... 33 e) Die Wohndichte yon Arenicola marina nnd Nereis diversicolor aa) In der Tonnenlegerbucht .......... 34 bb) Auf dem MSvenbe, v-Watt .......... 35 Das UthSrner Aui~enwatt 39 3. a) Lage und Besiedelung 1932 ....... b) Der Cardium-Bruffall 1934 ........... 39 c) Das Sediment ....... .... 42 4. Das GrSning-Watt a) Vergleich der Besiedelung zwischen 1932 und 1934 43 2 Erich Wohlenberg Seite r. I)an I,aKmmn-Watt am Kersten-Rimling ..... 47 a) I)ie I,:nlstehung der Lagune .......... 47 h) I)ie Nchrung .............. 49 e) I)ie Vegetation .............. 5O d) I)as Sediment .............. 52 v) I~ie Ih~siedelung des Lagunenbodens ........ 54 f) Zm' Lel)enskunde yon Bledius spectabilis ...... 54 aa) I)as Bauen und der Bau '0 Die Standortsoberfl~iche .......... 55 fl) l)ie WohnrShre im Sediment ....... 56 bb) Die Brutpfiege -) l)as Schw~trmen ............ 57 fl) Die Eikammer und das Ei ...... 58 7) Der Embryo ............ 6O ,~) Die Larve ............. 62 L) Die Verpnppung 64 I;. I)ic staffelfSrmigen Strandhaken and -buchten am Ellenbogenstran(i 66 a) I):~s Sediment der Haken ........... 67 I)) I)as Sediment der Buchten .......... 68 (9 Die Besiedelung der Haken und Buchten ....... 68 7. I)er l'riel und seine Ufer a) I)as Prielbett .............. 71 b) Der Ophelia-Stromsand 71 (9 Die Miesmuschelb~inke am Nordufer des Priels aa) Lage und Aufbau .......... 73 bb) Die Epifauna der Bfinke ....... 74 ee) Die Endofauna der fiufieren Bank 75 d) l)as Sfidttfer tier Prielabsehnitte III Imd IV ..... 75 aa) Die Stromsiinde ........... 76 bb) Der Diglotta, Scolecolepis, Ophelia-Sand ..... 76 a) Das Sediment ........... 70 fl) Die Besiedelung ........... 78 co) Das Kleikliff im Prielabschnitt lII ....... 81 a) Das Sediment ........... 82 fl) Die Besiedelung ........... 82 F. Schlufwort ........... 83 G. Erliiuterungen zur Karte fiber die Sedimente und ihre Besiedelung 85 H. Zusammenfassung ....... 87 Seh riftenverzeichnis .......... 9O A. Einfiihrung. I. Die Auigabe. Im Juli 1932 wurde mir von Herrn Prof. Dr. HAGMEIER, dem ietzigen Direktor der Staatl. Biologischen Anstalt auf Helgoland, die Aufgabe gestellt, die Tierwelt des KSnigs- hafens yon Sylt in ihren Beziehungen zum sic umgebenden Lebensraum zu untersuchen. Der einzuschlagende Weg, n~imlich die Anwendung 5kologischer Untersuchungsmethoden, war mit dieser Zielsetzung yon vornherein festgelegt. Ausgerfistet mit Ratschliigen und Hinweisen yon Herrn Prof. Dr. MIELCK, dem derzeitigen, leider so frtih versiorbenen Direktor der Ansta|t, und Herrn Prof. Dr. HAGMEIER siedelte ich Mitte Juli 1932 nach List auf Sylt fiber und bezog dort das Zweiglaboratorium der Biologischen Anstalt. Die eigentliche Geliindearbeit im Watt verteilte sich auf je drei Sommermonate der beiden Jahre 1932 und 1933. Gelegentliche Kurzbesuche auf der Inse| in den Jahren 1934 bis 1936 wurden fiir die Nachprtifung einiger Fragen ausgenutzt. W~ihrend mir im ersten Jahre die Arbeiten in List durch eine Unterhaltsbeihilfe aus der Friedrich Heincke-Stiftung der Biologischen Anstal[ erleichtert wurden, verdanke ich fiir das zweite Jahr (Mat bis Juli 1933) der Notgemeinschafi der Deutschen Wissenschaft (,ietzt Deutsche Forschungsgemeinschaft) eine Untersttitzung zur Durchftihrung der Unter - suchungen. Diese Beihilfen und nicht zuletzt die gtinstige Lage des Sylter Laboratoriums haben wesentlich zum Gelingen der Arbeiten beigetragen. Auch die Hilfsbereitschaft der tleigol~inder Kollegen und der Deutschen Seewarte in Hamburg haben manche Widerstiinde leichter tiberwinden helfen. Wiihrend mir Herr Dr. MEUNIER, Helgoland, bet der Bestimmung der Polychaeten mit Rat und Tat zur Seite stand, bin ich ffir die Bestimmung der Kiifer Die Wattenmeer:Lebensgemeinschaften im KSnigshafen yon Sylt. 3 Herrn Konservator L. BENICK, Lfibeek, und Herrn Prof. Dr. v. LENGERKEN, Berlin, und ffir Namhaftmachtmg der Blaualgen Herrn Prof. Dr. L. GEITLER, Wien, Dank sehuldig. Der Wasserbauamtsvorstand Husum gestattete mir jederzeit Zutritt zu den Auf- zeiehnungen des Lister selbstschreibenden Pegels. Sehlieftlieh danke ieh auger den soeben angeffihrten Personen und BehSrden den Offizieren der Marine-Naehriehten-Station List und den Leitern der Deutsehen Verkehrs- fliegersehule List ftir ihr verst~indnisvolles Entgegenkommefi bet der Untersuehung des zur Standortverwaltung gehSrenden Wattgebietes und endlieh den Herren DETLEF DETHLEFS und PETER DIEDRICHSEN in List ftir Auskfinfte fiber die jfingere Vergangenheit des Untersuehungs- gebietes, wobei es sieh zur Hauptsaehe um mfindliehe Ueberlieferungen handelte. Das 6kologisehe Arbeitsziel -- die Aufdeekung der Beziehungen der im Watt lebenden Tiere zum sie umgebenden Lebensraum- braehte es mit sieh, daft eine Be- sehr~inkung der Arbeitsmethoden auf rein biologisehe nieht ausreiehte, sondern dal3 aulter- dem ehemisehe und physikalisehe Untersuchungen in engster Verbindung mit den bio- logisehen notwendig waren. Darfiberhinaus ist die Kenntnis vom Werdegang der yon den versehiedenen Tieren bewohnten Standorte ffir das Versfiindnis des ganzen Lebens- raumes yon nieht nur ebenbfirtiger, sondern eher grStSerer Bedeutung Die g e s ehieht- liehe Betraehtung selbst kleinster Biotope sehafft eine wesentliehe Vertiefung unserer Kenntnisse yon den Beziehungen zwisehen Tier und Lebensraum. Sie ist d e r Faktor, den FRIEDERICHS (18a, S. 109) als bedeutsam ftir die bioe6notisehe Erforsehung eines Gebietes bezeiehnet und den TmENEMANN in der bioeSnotisehen Forsehung entbehrt, wenn er sagt, dal3 der Biologe aueh Physiograph sein mfisse (81, S. 215). Der Umstand, daft mir ffir die Durehffihrung der zahlreiehen biologisehen, ehemisehen und physikalisehen Analysen keine Hilfskraft, weder im GelSnde noeh in den Laboratorien List und Helgoland zur Verffigung stand, hatte zwar den Vorteil, daft siimtliehe Untersuehungen eng miteinander verbunden yon einer Hand ausgeftihrt wurden und eine Trennung dutch etwaige Abgabe yon Untersuehungsmaterial an nieht im Gel~inde befindliehe Dritte vermieden wurde, legte mir aber andrerseits hinsiehtlieh der endgfiltigen L6sung versehiedener biologiseher Fragen eine Besehriinkung auf. Infolge meiner Berufung als biologiseher Saehbearbeiter ffir die Landgewinnung an die neugegrfindeten Forsehungsstellen der Westkfiste Sehleswig-Holsteins war es mir wegen Arbeitsfiberlastung bisher nieht mSglieh, die Ergebnisse meiner Felduntersuehungen eher dem Druek zu fibergeben. Um die Ver5ffentliehung jedoeh nieht wetter binauszusehieben -- seit meiner GeKindearbeit im K6nigshafen sind nunmehr drei Jahre verflossen --habe ieh mieh trotz einiger noeh nieht klargestellter, biologiseher Probleme entsehlossen, die im Herbst 1935 fertiggestellte Handsehrift der Oeffentliehkeit zu fibergeben. Ieh war yon Anfang bis zu Ende meiner Untersuehungen bemfiht, den KSnigshafen als Ganzes, als einheitliehen Lebensraum innerhalb unseres deutsehen Wattenmeeres zu erfassen. Bet Absehlug meiner Gel~indearbeiten wurde mir Mar, daft die vorgenommenen Untersuehungen die Mannigfaltigkeit der im KSnigshafen vorliegenden biologisehen und 5kologisehen Probleme noeh nieht ersehSpfend behandeln konnten. Dieses Gest~indnis und die nun folgenden Darlegungen mSgen erweisen, daft das KSnigshafenwatt ein geradezu ideales Untersuehungsgebiet ffir 5kologisehe Fragestellungen ist, und dab wit zusammen mit den bisherigen Arbeiten fiber die Tierwelt des Wattenmeeres (WESENBERG-LUND,MO~TENSEN, ORTON, HAGMEIER, KXNDLER, STEPHEN, WOHLENBERG, THAMDRUP) noeh am Anfang einer Unter- suchungsrichtung stehen, die nicht allein ffir die MeeresSkologie, sondern ffir die 6kologisehe Forsehungsrichtung fiberhaupt, einmal grunds~itzliehe Bedeutung erlangen diirfte. II. Die morphologische Gliederung. 1. Die Lage zum Meer. Der KSnigshafen