Stuttga.rt, JarmH.T 1961 Über Campylites und Trimarginites (Ammonoidea,Jura) Von Dans A. Christ, Liestal (Schweiz)* Mit Tafel16-18 sowie 6 Abbildungen und 1 Tabelle im Text Inhalt Seite Einleitung . 274 1. Generische Abgrenzungen und systematische St.cllung . 275 2. Morphologieehe Einführung 278 3. Artbeschreibungen . 281 Genus Trimargmites . 282 Genus Campylües. 291 4. Beatimmungssehlüssel der wichtigen Arten. 313 5. Stammesgeaehiehtliche Beziehungen, geographische Verbreitung, stra.tigraphischcr Leitwert 314 Zusammenfassung. 319 Zitierte Literatur . • . 320 Einleitung Die "Complanaten" QuENSTEDT's - oder "Trimarginaten" ÜPPEL's - sind häufige Ammonitenformen im untersten Weißen Jura Süddeutschlands; aus den Birmenstorfer Schichten des Schweizer Jura stellte ÜPPEL seinerzeit einige heute noch gcbräuch� liehe Arten auf. Beim Verfolgen dieser Gruppe durch die Literatur der letzten Jahrzehnte fällt allerdings auf, daß sie weder stammes­ geschichtlieh klar abgegrenzt erscheint, noch daß die einzelnen Arten übereinstimmend aufgefaßt sind. So konnte die Aufgabe locken, hier mit Hilfe eines zahlenmäßig beträ.ehtlicheren Materials eindeutige Verhältnisse zu schaffen und damit auch dem strati­ graphisch arbeitenden Geologen Hinweise und Rille bei der durch allen Literaturballast erschwerten Fossilbestimmung zu gewähren. * Dr. HA:NS A. CnmsT, Liestal (Schwei�). Sonnenweg 12. Über Campy!ites und Trimargini.tes usw. 275 Wie von Anfang an vermutet, mußten neben den eigentlichen Trimarginiten auch die vor allem im unteren Oxfordien1 auftreten­ den Campyliten:.mehr oder weniger eingehend miteinbezogen wer­ den. Die unterschiedlichen Erhaltungszustände-große Steinkerne der Cordaten- und Birmenstorfer Schichten und kleine pyritisierte Innenwindungen der Hcnggeri-Tone -erschwerten dies allerdings wesentlich. Das dieser Arbeit zubrrunde liegende Material, im gesamten etwa 1100m Am oniten, stammt aus den Sammlungen des Natur� hiStorischen Museums Basel, des Geologischen Institutsder Eidgen. Techn. Hochschule Zürich, des Paläontologischen Instituts der Universität Zürich, des :Museums Schwab Biel, des staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart, des Instituts für Geologie und Paläontologie Tübingen und der Staatssammlung für Palä.ontologie und historische Geologie München. Rigene Aufsammlungen von Süddeutschland bis in den französi!mhen Jura kamen hinzu. Allen Leitern der verschiedenen Institute und 11useen sei hier mein bester Dank für ihr freundliches Entgegenkommen ausge­ sprochen. Der Leitung des Basler Museums verdanke ich einen in zuvorkommender Weise zur Verfügung gestellten Arbeitsplatz in ihren Räumen. Herzlich danke ich auch Dr. B. ZrEGJ,ER, Zürich, der die::�e Arbeit mit manchem guten Ratschlag förderte. 1. Generische AbgrellZllDgen und systematische Stellung Im Zuge der allmählic-hen Gattungs-Aufsplitterung wurde Am­ monites arolt"eu.� ÜPPF.J, -· oder complana.tus ZIETEN - bis zur Jahrhundertwende .aJs Oppelia, Harpoceras oder Leioceras (llAua) bezeichnet, 1909 erst stellte RoLUER ohne Angabe eines Genero� typus die Gattung Trimargmites auf. Er umschreibt sie wie folgt (1909, s. 12): ., ... Ammonoides discoides qu'on a appel4s les 'trimarginati e, et qui commonccnt dans l'Ox:fordion moyen par des coquilles aplaties derivees des c Ludwigia.», pouxse d�velopper dans Je Malm avoc des formes les unes sans j u­ gulaires (.Am.Aro!icm OP.), les autresavec jugula.ires(Am.stenorhynchus OP.)." Daß ·;in;-�olche, morphologisch kaum ausgeführte Gattungs­ diagnose zu Mißverständnissen führen kann, ist unterdessen zur Genüge deutJich geworden. 1 Ox:fordien wird immer im Sinne von ARKELL (1956 u. &.) verstanden, d. h. in unteres und oberes Orlordien o.ufgegUedert. 276 H&ns A. Christ Trimarginites- zu den Oppeliidaegehörig- wurde im folgenden meist nach SPATH zu den Ochetocera.tinae, neuerdings von JEANNET (1951) zu den Hecticoceratinae gestellt. ARKELL (1943) faßt Tri­ marginites als Subgenus von Ochetoceras, während er es im Treatise (1957) als eigene Gattung der Ü<.•betoceratinae aufführt. Daß die ebenfalls dreigekielten heutigen "Campyliten" nicht schon längst mit den eigentlichen Trimarginiten in an he Zusam­ menhänge gebracht wurden, mag teilweise auf die beim ersten An­ blick oft großen Unterschiede in der skulptureilen Entwicklung, teilweise aber auch auf die verschiedenen Hiiufigkeiten der beiden Gruppen im französischen bzw. süddeutschen Jura, den haupt­ sächlichen Forschungsgebieten früherer Jahrzehnte, zurückgehen. Naehdem jedoch heute mit den vielen vcrmitte1nden Funden aus den schweizerischen Cordaten-Scbichten (vor allem Herznach!) ein vollständigeres Fossilmaterial vom unteren bis ins obere Oxfordien vorliegt, besteht Veranlassung, die stammesgeschichtlichen Grup­ pierungen erneut zu überprüfen. In seiner Ammoniten-Phylogenie stellt RoLtiER (1922, S. 360) Campylites als Subgenus zu Ludwigia auf; der Name geht auf MAYF.R-EniAR (in sched.) zurück: " ... PourIes �wiffÜJ3. trois carenes, ou deux sillons fliphonaux, comme les montre rAm. DeUmonlanut OP., eara.ctt\ristique de l'Oxfordien superieur, j'admetsla proposition dn sous-genre Campyl�." Campylites - ehemals eine !Atdwif!ia - wurde nun teils zu den Ochetoceratinae (z. B. ARKELL 1943, 1957), teils zu den Hectico­ ceratinae (z. B. JEANNET 1951, ZEiss 1959) gestellt, oft als Genus, oft als Subgenus aufgeführt. Seine Abstammung von den IIectico­ ceraten im weiten Sinn erscheint heute als gesichert (vgl. dazu vor allem .TEANNE1' 1901 und 1IA.As 1955). Aber um Amnumites henrici D'ÜRBIGNY erwuchsen andere Sehwierigkeiten, so daß ARKELL (1943, S. 266) schrieb: " ... Anyone who had e:rperienced the diffienlty of BOrting & number of Trept Oehetocera.tinac . would find it impossible t6 follow RoLLIER in recognizi!lg Ttimarginiteaa.nd Oampy!ites as scp1U1ttegenera. ... The most that ca.u be conceded to RoLLIERS names, therefore,istorctain them as subgenera.." Gerade im Hinblick a.uf die Art henrici n'ORB., bei der ab und zu eine sc.hwach angedeutete Spiralfurche auftritt, werteteAlurnu ... damalssowohl Oampylitesa.ls auch Trimarginitesals Subgenera von Och€t.ocero.s. Über Campylitesund Trimargit1ites usw. 277 Waren es nun von den Hecticoceraten s.l. zu Campylite.s und weiter zu 'l'rimarginites jeweils kleine Schritte, so erscheint eine ebenso geringeSchwelle nur dieseArt hettr1:Civon Ocketocerascanali­ eulatum(v. BucH), dem Generatypus von Ocke!oceras, zu trennen. Damit stehen Hecticocera.s s.l., Campylites, Trimarginites und Ochetoceras in Wirklichkeit in engstem Zusammenhang, der nur scheinbar durch die prekäre Suhla.milien-Abgrenzang zerschnitten wird. Bei genauerer Durchsicht der Uteratur finden sich weitere Gat­ tungen in diesem Grenzraum zwischen Oampylites, Trimarginites und Ochetoceras: Neo pri.anoeeras SPATH 1928, Typ: Oppelia girardotiLo&IOL 1902. Jferkmale: 3kielig, gezackter .Mediankiel, ohrre Spiralfurche. Canal?:r.ttlites JEANNET 1951, Typ: Canaliculites argO?;iensis JEAN­ NET ]951. Merkmaie: 31delig, gezackter Mediankicl, mit Spiralfurche. Fehlmannites JEANNET 1951, Typ: Fehlmannites jun-nsis JEANNF.T 1951. }fcrkmale: 3kiclig bis zuge.firstct (ungezackt), mit Spiral· furche. In ...o\nbetracht der morphologisch großen Ähnlichkeit dieser "Gattungen" erscheintes nicht mehr gerechtfertigt, alldiese Namen weiterhin in der Literatur mitzuschleppen. Wir schlagen deshalb vor, die obigen drei Gattungen im Subgenus Neoprionoceras- dem ältesten :Namen - zusammenzufassen und dem Genus Campylites unterzuordnen. Hieuu wäre dann auch die erwähnte Art henri,C'i n'ÜltB. zu stellen. Nach den durchwegs vorhandenen 3 Kielen könnte man ver­ sucht sein, die Gruppe des Neopr·ioooceras der Gattung Trimargi· niies unterzuordnen; sie behält aber immer eine deutlichere Skulp­ tur, die sie näher an Campylites anschließen läßt. Neoprionoc�as leitet zudem mit der aufkommenden Spiralfurche, dem teilweise gezackten :J.\Ifcdiankiel - a.Jso Merkmalen, die <mch bei Oclwtocera.Y auftreten- deutlich zu dieser Gattung über, kommt aber zeitlich hauptsächlich zusammen mit Oampylites s. str. vor. Fehlmannües und Oana�iculites werden im Treatise von AHKELL (1957, S. L278) ohne weitere Begründung mit Och€wceras vereinigt bzw. subgene­ risch zugeordnet. 278 Hans A. Christ So lassen sich heute - freilichwohl in etwas anderer Art, als der Autor es dachte- die Sätze Ror.uER's bestätigen (1913, S. 266): II faut insister en core sur le fait q ue Ie sillon ca.ra.cteristique des Oc�;�;;,a.sne l'est que par rapport & Oxycerites ... De meme tous les Ammonoides pourvus de deux Billons siphonau::r, ou de trois carenes siphona.les, ne sont pas des Trimarginües." Da wir Oampylite.� s. str. und den eng daran anschließenden Trimarginites in der gleichen Subfamilie lassen müssen, da Neo· pr-wnocerasn ahe bei Ochetocerass tehen muß und endlich Neoprwna­ ceras nicht weit von Gampylites s. str. zu trennen ist, drängt sich die folgende systematische Gliederung auf, die im wesentlichen mit ARKELL (Treatise 1957) übereinstimmt: Familie Oppeliidae BoNARELLI 1894 Subfamilie Oehc t o cera tinae Genus Gnmpylites RoLLIER 1922 Subgenus Gampylites s. str. Subgenus Ne<Jprionoceras SPATH 1928 (�nus Trimargin1:tes ROLLIER 1909 (Genus Ochetoeeras lLwG 1885 etc.) 2. Morphologische Einführung ÜPPEL (1862, S. 160) faßt als "Trimarginati" zusammen "eine Gruppe von Ammoniten, welche sich durch ihr scheibenförmiges Gehäuse, die einfachen, beinahe glatten Seitenwandungen der com­ primierten Umgänge, durch den schmalen, gewöhnlich 3kantigen Rücken und noch andere übereinstimmendeM erkmale nahestehen". Diese Gruppe wird RoLLIER bei seiner Gattungsaufstell�g