Facultad de Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de La Plata Análisis morfológico y afinidades de los Pampatheriidae (Mammalia, Xenarthra) Lic. Flávio Góis Lima Director: Dr. Gustavo J. Scillato-Yané Tesis para optar al título de Doctor en Ciencias Naturales La Plata, 2013 Agradecimientos El orden de aparición no será riguroso, me resultaría imposible encontrarle valor a la ayuda. La realización de esta Tesis Doctoral fue posible gracias a la colaboración de numerosas personas. A mis padres, Joana Angélica Góis Lima y Raimundo Côrrea Lima (in memoriam), y a mis hermanos por apoyarme siempre. Todo lo que soy hoy como persona se lo debo a ellos. A mi Director Gustavo Juan Scillato-Yané, no sólo por sus sugerencias y críticas con respecto a mis estudios, sino también por compartir infinidad de charlas y brindarme su sincera amistad. Gracias infinitamente. A Rosendo Pascual (in memoriam), que numerosas veces me ayudó cuando comencé mis estudios en Argentina. A Alberto Cione, quien amablemente redactó la carta de recomendación que me abrió las puertas a mis becas de estudio. A Diego Brandoni, por su amistad, y por su colaboración para poder realizar el capítulo de Filogenia y muchas sugerencias en el desarrollo de esta Tesis. A Mario Alberto Cozzuol, que fue mi director de la beca de grado (en Brasil), codirector de la Beca Latinoamericana tipo I y beca interna del tipo II; en la cual le debo infinitamente todo lo que he logrado en mi formación de biólogo y paleontólogo. A Alberto Cione, que un día tuvo la amabilidad de hacerme una carta de recomendación y que resultó una de mis becas de estudio. A Eduardo Pedro Tonni, quien ha saciado mis dudas incontables veces, con la destreza propia del que tiene claridad de conceptos, y por haberme facilitado bibliografía en muchísimas ocasiones. A Alfredo Armando Carlini, por facilitarme el acceso a su laboratorio, explicaciones anatómicas y consultas en general del grupo de estudio. A Sergio Vizcaíno y Susana Bargo, por tantas veces que los consulté y obtuve valiosas respuestas, y por haberme facilitado la bibliografía eventualmente solicitada. A distintos especialistas de Cingulata y amigos: Martín Ciancio (dasipódios del Paleógeno), Martín Zamorano (Panochthini), Laureano González (dasipódidos, peltefílidos y gliptodóntidos de Santa Cruz) y Cecilia Krmpotic (Eutatini), por permanentes charlas acerca de nuestros temas de estudio y por haberme facilitado imágenes y bibliografía. A Miguel M. Manceñido, por ayudarme en algunos aspectos nomenclaturales. A todo el personal del Departamento Científico) de Paleontología de Vertebrados, por numerosas consultas: Guillermo Lopez, Javier Gelfo, Paula Bona, Carolina Acosta Hospitaleche, Leopoldo Soibelzon, Guiomar Vucetich, Cecila Deschamps, Zulma Gasparini, Marta Fernández y Marcelo Reguero. A Laura Zampatti (“Laurita”) por ser tan amable y atenta en la búsqueda de bibliografía que enriqueció este trabajo. A mis compañeros de trabajo y amigos por haberme ayudado en la realización de este trabajo: Laureno González, Martín Zamorano, Martín Ciancio, Analía Francia, Cecilia Krmpotic, Fernando Galliari, Santiago Rodríguez-Bualó y Mariela Castro. A mis grandes amigos del Doctorado Noelia Nuñes Otaño y Raul Vezzosi, por los inolvidables momentos. Agradezco en especial a Noelia (Ricky) una gran amiga. A Brenda Ferrero y Raúl Vezzosi, por sus interesantes comentarios de la geología de la Provincia de Santa Fe. Agradezco enormemente a Raul Vezzosi (Chochi) por el envío de lindos materiales de Santa Fe. A los integrantes del jurado, Alfredo Armando Carlini, Pedro Eduardo Tonni y Daniel Perea, quienes con sus sugerencias y corrrecciones enriquecieron considerablemente esta Tesis. A Miguel Elizalde García por las interesantes charlas sobre los pampatéridos de Norte América. A los encargados de las diferentes colecciones visitadas de Argentina y Brasil. De Argentina, especialmente a Marcelo Reguero y Lucas Pomi de la División de Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, y también quiero agradecer a Diego Verzi y a Itatí Olivares por la consulta y préstamo de materiales depositados en la Sección de Mastozoología del dicho museo.Alejandro Kramarz y Juan Fernicola del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. En Brasil, debo agradecer inmensamente al Cástor Cartelle Guerra por sus valiosos comentarios al respecto de los Pampatheriidae y al Luciano Vilaboim por el auxilio en los materiales del Museu de Ciências Naturais da PUC. A mis grandes amigos de Brasil: Wéslia Rolim, Ivonete Gomes, Semirian Amoêdo, Daniele Silva, Deniele Mendonça, Manuel Paixão, Manuel Santos, Priscilla Menezes, Túlio Araújo, Cinthia Cabral, Cibele Cabral, Elizete Holanda, Alice Sperandio, y de Argentina: Lucas Violini, Victoria Ríos, Matías Rojas, Ramiro Pugh, Francisco Landini, Lucio Landini y Francisco Velay, que colaboraron más de lo que se imaginan en mis momentos de ausencia y angustia. Menciono solo a ellos sino, por suerte, la lista sería muy extensa, pero quiero que todos los amigos y amigas que no nombré también sepan que tengo mucho que agradecerles. Manuel Sosa, por las lindas ilustraciones que cuenta esta Tesis Doctoral. A Néstor, por su habilidad en la fotocopiadora con las que cuenta y a las bibliotecarias del Museo de La Plata. Al CONICET por las becas (Latinoamericana y Tipo II) que me permitieron realizar esta Tesis Doctoral. Y ruego a las personas que de alguna forma hayan colaborado y olvidé nombrar sepan que les agradezco mucho. ÍNDICE RESUMEN .......................................................................................................................... I ABSTRACT ..................................................................................................................... IV 1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1 1.1. Superorden Xenarthra: sistemática, registro fósil e historia evolutiva.................1 1.2. Los Xenarthra Cingulata: Dasypodidae, Petelphilidae, Pampatheriidae, Paleopeltidae y Glyptodontidae ................................................................................................................ 3 1.2.1. Distribución cronológica de los Cingulata ............................................................ 4 1.3. Los Pampatheriidae: historia nomenclatural y taxonómica ......................................... 7 1.3.1. Especies plio-pleistocenas ..................................................................................... 7 1.3.2. Especies del Neógeno ......................................................................................... 10 1.4. Estado actual del estudio de los Pampatheriidae: estudios filogenéticos previos ...... 13 1.4.1. Árboles filogenéticos .......................................................................................... 11 1.4.2. Análisis filogenéticos .......................................................................................... 21 1.5. Esquema sistemático general de los Pampatheriidae en el momento de iniciar esta Tesis (2008) ...................................................................................................................... 23 1.6. Objetivos de esta Tesis Doctoral ................................................................................ 24 2. MATERIALES Y MÉTODOS .................................................................................. 26 2.1. Abreviaturas y terminología ...................................................................................... 26 2.2. Regiones de la coraza y nomenclatura de los osteodermos ....................................... 28 2.2.1. Regiones de la coraza de los Dasypodidae y Pampatheriidae ............................. 28 2.2.2. Nomenclatura de los osteodermos de los Pampatheriidae .................................. 30 2.3. Descripción de las medidas ....................................................................................... 33 2.3.1. Coraza dorsal ....................................................................................................... 33 2.3.2. Estuche caudal .................................................................................................... 33 2.3.3. Osteodermos de distintas regiones de la coraza dorsal ...................................... 34 2.4. Craneanas ................................................................................................................... 35 2.4.1. Vista dorsal ......................................................................................................... 35 2.4.1. Vista ventral ........................................................................................................ 35 2.4.2. Mandíbula ........................................................................................................... 36 2.5. Postcráneo .................................................................................................................. 38 2.5.1.Húmero ................................................................................................................. 38 2.5.2. Radio ................................................................................................................... 39 2.5.3. Ulna. .................................................................................................................... 39 2.5.4. Fémur .................................................................................................................. 39 2.5.5. Calcáneo .............................................................................................................