Universidade Federal do Rio de Janeiro Instituto de Biologia Centro de Ciências da Saúde Programa de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva Antônio João Malafaia Peixoto Taxonomia de Spionidae (Annelida) da Bacia do Espírito Santo e Porção Norte da Bacia de Campos Rio de Janeiro 2020 I Ficha catalográfica Peixoto, Antônio João Malafaia. Taxionomia de Spionidae (Annelida) da Bacia do Espírito Santo e porção norte da Bacia de Campos / Antônio João Malafaia Peixoto. -- Rio de Janeiro: UFRJ / Instituto de Biologia, 2020. 524 f.: il.; 30 cm. Orientador: Paulo Cesar de Paiva. Tese (doutorado) – UFRJ, Instituto de Biologia, Programa de Pós- Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, 2020. Referências: 515-524. 1. Classificação. 2. Anelídeos. 3. Poliquetos. 4. Biodiversidade. 5. Biologia do Desenvolvimento. Biodiversidade - Tese. I. Paiva, Paulo Cesar de. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. III. Título. Ficha catalográfica elaborada pela equipe do Setor de Referência da Biblioteca Central do Centro de Ciências da Saúde (CCS) da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). II Antônio João Malafaia Peixoto Taxonomia de Spionidae (Annelida) da Bacia do Espírito Santo e Porção Norte da Bacia de Campos Tese de doutorado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Biologia Evolutiva). Orientador: Prof. Dr. Paulo Cesar de Paiva Rio de Janeiro 2020 III IV “The journey of a thousand miles must begin with a single step.” – Lao Tzu “All progress takes place outside the comfort zone.” – Michael John Bobak “Success is not the key to happiness. Happiness is the key to success. If you love what you are doing, you will be successful.” – Albert Schweitzer V Agradecimentos Primeiramente, gostaria de agradecer imensamente ao meu orientador, Paulo Paiva, pela amizade, conselhos, apoio, ideias, dedicação, disponibilidade e por acreditar no meu potencial. Com a sua orientação, esse trabalho melhorou em qualidade e já gerou frutos – com artigos publicados e espécies descritas. Aos meus amigos do Laboratório de Polychaeta: Victor Seixas, Natália Amaral, Monique dos Santos, Alana Leitão, Gustavo Mattos, Letícia Carvalho, Letícia Marinho, Stephanie Vaz, Mirian Sathler, Rodolfo Otávio, Rafael Reis, Pedro Tamanini, Renata Pedrone, Ricardo Guimarães e Ricardo Dias. Um abraço especial para a Stephanie e Natália, pela ajuda com o Photoshop. Agradeço imensamente aos amigos Natália Ranauro, Isabela Guerra, Jaqueline Carvalho e Vinícius Miranda pela amizade, momentos de divertimento, conversas de WhatsApp, fofocas, besteirol e pelo interesse em comum nos poliquetas! Às professoras Michelle Klautau, Alexandra Rizzo e Cinthya Santos pela participação na minha banca de qualificação – e pelos comentários, sugestões, perguntas e críticas, que resultaram num manuscrito de qualidade superior. Um abraço para a Alexandra, Cinthya e Ana Brasil, poliquetólogas incríveis que vem acompanhando e inclusive já fizeram parte da minha evolução acadêmica. Agradeço ao programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, ao secretário Heber Araújo e em especial aos professores do curso, pela diversidade e relevância das disciplinas oferecidas, além de constante oferta de novas disciplinas. Ao Smithsonian National Museum of Natural History (Washington DC – USA), pela concessão da bolsa “Kenneth Jay Boss Fellowship in Invertebrate Zoology”, vital para esse trabalho, pois permitiu que o material tipo de diversas espécies desse projeto pudesse ser reexaminado. Agradeço ainda à Karen Lee, pela acomodação durante minha estadia em Washington, à Karen Osborn, por atuar como minha orientadora no Smithsonian e à Karen Reed, pela recepção e pelas orientações no Smithsonian Musem Support Center. À Tatiana Steiner e ao Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Campinas "Adão José Cardoso" pelo que deve ser um dos empréstimos mais longevos da coleção – 2015 e contando. Agradeço também à professora Joana Zanol e à técnica Monique dos Santos pelo empréstimo de material e por me receberem para examinar material da coleção do Museu Nacional e ao professor VI Marcelo Fukuda, pela oportunidade de examinar material da coleção do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Agradeço à toda equipe de técnicos pelo auxílio em seções de microscopia eletrônica de varredura e no preparo das amostras: Roger Silva e Taíssa de Oliveira (Plataforma de Microscopia Eletrônica Rudolf Barth – Fundação Oswaldo Cruz), Marcelo Sales (Laboratório de Protistologia – UFRJ), Otávio Pacheco (Laboratório de Ultraestrutura Celular Hertha Meyer - UFRJ) e à Camila Messias (Centro de Microscopia Eletrônica de Varredura – Museu Nacional). Agradeço especialmente ao Scott Whittaker (Scanning Electron Microscopy Lab – Smithsonian National Museum of Natural History), pelo treinamento para utilizar o microscópio eletrônico por conta própria. À Nataliya Budaeva, pela oportunidade de participar do International Course on Annelid Systematics, Morphology and Evolution (Bergen – Noruega) e à Katharina Jörger, pela oportunidade de participar do VW-Summer School Exploring the marine meiofauna of the Azores – from discovery to scientific publication (Ponta Delgada – Portugal), cursos que me renderam parcerias, novos amigos, contato com táxons raros e experiência de pesquisa, além de conhecer lugares inesquecíveis. Agradeço à Benthos Ambiental pela triagem e taxonomia a nível de família do material utilizado nesse trabalho. Agradeço aos amigos Thiago Rohr, Ilana Sallorenzo, Bárbara Calçado, Vanessa Berenguer, Beana Simões, Renata Pacheco, Natalia Suita, Maíra Mendes, Paula Raposo, Gustavo Albuquerque, Erika Klein, Rafael Reis, Dona Francisca e Cinthia Bianco. Agradeço especialmente à Cinthia por me passar sua experiência em taxonomia geral e pela parceria na taxonomia inicial dos Spionidae e ao Thiago e à Ilana pelas oportunidades recebidas e ao convite para trabalhar com os Spionidae. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ) pelo auxílio financeiro recebido. Agradeço ainda aqueles que acompanharam boa parte da minha carreira acadêmica, mas não puderam estar fisicamente presentes nessa etapa: minha avó Eleone de Lyra Peixoto, minha tia Sheila Gabardo e meu melhor amigo Marcelo Elysio Lugarinho. Ao Maurício Shimabukuro e ao Orlemir Carrerette (Laboratório de Ecologia e Evolução de Mar Profundo – USP), pela doação de material adequado para análises moleculares de algumas das espécies reportadas nesse projeto. Um agradecimento especial e votos de boa sorte e muita força de vontade a todos os mestrandos e doutorandos devido aos tempos que estamos vivendo, com desvalorização da ciência, VII obscurantismo e cortes de bolsas – incluindo um ministro da educassaum (sic) e um ministro do meio ambiente claramente ineptos e que estão atuando contra suas pastas. Agradeço à minha família pelo total apoio desde o momento que escolhi ser biólogo, por celebrar minhas conquistas e pelo interesse pelo meu trabalho. VIII Resumo Anelídeos da família Spionidae pertencem ao táxon Sedentaria – um dos maiores grupos dentro de Annelida, atualmente incluindo os táxons Echiura – tradicionalmente tratado como um filo separado e Clitellata – habitualmente considerado uma classe de Annelida. A família é facilmente coletada em ambientes marinhos, se destacando por sua frequência de ocorrência, diversidade e abundância –potencialmente sendo o grupo dominante em ambientes eutrofizados. Apesar da sua abundância, o conhecimento taxonômico da família na costa Brasileira ainda é muito limitado, com muitos registros de espécies descritas para outras regiões geográficas, como a Europa, América do Norte e Antártica. Os poucos estudos taxonômicos de Spionidae para a costa Brasileira correspondem a estudos em águas rasas (profundidade inferior a 50 metros) nas regiões Sul e Sudeste, enquanto extensas regiões da costa, como as regiões Norte e Nordeste permanecem praticamente desconhecidas, com escassos estudos taxonômicos e nenhuma nova espécie descrita. Espionídeos de ambientes de plataforma continental abaixo de 50 metros de profundidade e ambientes de mar profundo são igualmente desconhecidos, com estudos geralmente associados à projetos de caracterização ambiental anterior à atividade petrolífera. O presente trabalho, realizado com material coletado na Bacia do Espírito Santo e porção Norte da Bacia de Campos, engloba diferentes substratos inconsolidados do sublitoral raso até o talude continental (25 a 3000 metros de profundidade). Foram examinados 16.938 espécimes, pertencentes a 17 gêneros e 64 espécies. Os gêneros Spiogalea, Laubieriellus e Aonidella são novas ocorrências para a costa brasileira, enquanto 44 dessas espécies são novas para a ciência. Adicionalmente, material coletado nesse projeto de algumas espécies tradicionalmente tratadas como amplamente distribuídas – como Boccardia polybranchia, Prionospio fauchaldi e Paraprionospio tamaii foi examinado e revelou- se tratar de espécies novas para a ciência. Palavras-chave: Taxonomia, Annelida, Spionidae, morfologia, diversidade. IX Abstract Annelids belonging to the family Spionidae are part of the taxa Sedentaria – one of the largest groups within Annelida, currently encompassing the taxa Echiura