UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS ASPECTOS BIOMECÂNICOS E MORFOFUNCIONAIS DO ESQUELETO APENDICULAR DE PRESTOSUCHUS CHINIQUENSIS (ARCHOSAURIA: PSEUDOSUCHIA) E SUAS IMPLICAÇÕES PARA A LOCOMOÇÃO Volume I (Texto) ALEXANDRE LIPARINI Porto Alegre 2011 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS ASPECTOS BIOMECÂNICOS E MORFOFUNCIONAIS DO ESQUELETO APENDICULAR DE PRESTOSUCHUS CHINIQUENSIS (ARCHOSAURIA: PSEUDOSUCHIA) E SUAS IMPLICAÇÕES PARA A LOCOMOÇÃO Volume I (Texto) ALEXANDRE LIPARINI Tese de Doutorado apresentada ao Programa de Pós-graduação em Geociências como requisito à obtenção do título de Doutor em Ciências. ORIENTADOR: Dr. Cesar L. Schultz BANCA EXAMINADORA: Dr. Leonardo Alexandre Peyré Tartaruga Dr. Richard Alfredo Fariña Dr. Téo Veiga de Oliveira Porto Alegre 2011 Dedico este trabalho aos meus pais, eternos À minha esposa e eterna namorada E, eternamente, aos meus orientadores Se a obra é a soma das penas Pago, Mas quero meu troco em poemas Itamar Assunção Ainda que eu tivesse o dom da profecia, O conhecimento de todos os mistérios e de toda a ciência, Ainda que tivesse toda fé, a ponto de transportar montanhas, Se não tivesse amor, Eu nada seria I Coríntios 13:2 RESUMO O estudo das estruturas osteológicas e da musculatura a estas relacionadas permite compreender, em animais extintos, a evolução dos traços associados aos seus hábitos locomotores, especialmente se este estudo considerar os seus representantes atuais, a fim de se estabelecer as relações de homologia e analogia entre as estruturas comparadas e suas respectivas funções inferidas. Além disso, em uma análise biomecânica de espécies fósseis, deve-se considerar, mesmo que de forma aproximada, a massa corporal como atributo fundamental. Prestosuchus chiniquensis é uma espécie extinta de arcossauro terrestre relacionada à linhagem dos crocodilos atuais. Para testar as hipóteses de hábitos locomotores deste táxon, foi feita a reconstrução muscular da coxa do espécime UFRGS-PV-0629-T, com base nas descrições musculares de aves e crocodilos. Observou-se que o conjunto muscular considerado em P. chiniquensis, de uma forma geral, é bastante semelhante ao dos representantes atuais. Dos dezesseis grupos musculares da coxa avaliados, treze foram reconhecidos como presentes e homólogos entre os dois grupos de arcossauros viventes comparados, de modo que a reconstrução destes músculos, no exemplar fóssil analisado, se mostrou a opção mais parcimoniosa, envolvendo o menor número de passos evolutivos. Por outro lado, a morfologia da cintura pélvica e dos membros posteriores confere uma disposição distinta dos locais de origem e inserção desta musculatura, com possível alteração das linhas de ação dos mesmos. Por fim, a comparação com formas arcossaurianas extintas e atuais mostrou uma condição basal mantida para a morfologia do fêmur e a flexão do joelho, enquanto a morfologia do púbis e do ísquio – e a origem da musculatura a eles associada – revelou um padrão derivado. Paralelamente, diversas metodologias para a estimativa da massa de formas extintas foram aplicadas e comparadas, com o intuito de realizar inferências biomecânicas para o hábito locomotor de P. chiniquensis. O espécime considerado, com 4,5 m de comprimento total, apresentou uma massa média estimada de 400 kg, a qual, em conjunto com a morfologia geral dos ossos dos membros posteriores, se mostrou compatível com um hábito locomotor subcursorial, além de uma postura preferencialmente mesógrada e quadrúpede. Contudo, devido ao caráter generalista inferido – permitindo uma ampla gama de posturas admissíveis – foi sugerida uma estratégia de caça por emboscada, na qual P. chiniquensis adotaria uma postura bípede e ortógrada, que poderia conferir à espécie vantagens, tal como uma maior velocidade em relação à postura usual. Palavras-chave: Aves. Crocodylia. Estimativa de massa. Rauisuchia. Reconstrução muscular. ABSTRACT Studying osteological structures and its associated musculature may help to understand the evolution of locomotor traits in extinct animals, especially if this study considers their extant relatives, in order to set up homologies and analogies between the compared structures and their inferred functions. Furthermore, in a biomechanical analysis of the fossil record one should consider the estimated body mass as a fundamental attribute. Prestosuchus chiniquensis is an extinct species of terrestrial archosaur related to extant crocodiles. To test different hypotheses related to the locomotion of this taxon, the muscular reconstruction of the thigh of the specimen UFRGS-PV-0629-T was realized, based on the muscular descriptions of extant birds and crocodiles. It was observed that the main muscular groups considered for the reconstruction of P. chiniquensis were similar in birds and crocodiles in a general manner. Among sixteen muscular groups of the thigh that were analyzed, thirteen were recognized as present and homolog to both extant groups of archosaurs, so that the reconstruction of those muscles in the analyzed fossil specimen showed to be the most parsimonious option, involving the least number of evolutionary steps. On the other hand, the morphological particularities of the pelvic girdle and the hindlimbs gave a distinct arrangement for the origin and insertion sites of this musculature, possibly changing their line of actions. Finally, the comparison between extinct and extant archosaurs showed a basal condition sustained in some aspects, such as the morphology of the femur and the flexion of the knee, though, other aspects were considered as derived, such as the morphology of the pubis and ischium, and their associated muscle origins. At the same time, different methodologies for estimating body mass of fossil specimens were applied, and compared in order to make biomechanical inferences of the locomotors habits of P. chiniquensis. The specimen considered, approximately 4.5 m long (15 ft), presented an estimated mass of 400 kg (around 880 lbs), which, with the general morphology of the hindlimbs, were consistent with a subcursorial locomotor habit, with a preferential “semi-improved” and quadruped posture. However, due to the generalist character inferred for P. chiniquensis – which permitted a wide range of feasible postures – an ambush hunting strategy, with a biped and totally improved posture, may be admitted, possibly conferring some advantages, such as higher speeds, if compared to usual postures. Keywords: Aves. Body mass. Crocodylia. Muscular reconstruction. Rauisuchia. SUMÁRIO Volume I 1 Introdução .................................................................................................................... 8 1.1 Justificativa ......................................................................................................... 10 1.2 Objetivos ............................................................................................................. 10 2 Arcabouço teórico ...................................................................................................... 11 2.1 Lito, Crono e Bioestratigrafia do Triássico no Rio Grande do Sul, Brasil ......... 11 2.2 Prestosuchus chiniquensis – um rauissúquio do Triássico brasileiro ................. 13 2.3 Evolução locomotora em arcossauros ................................................................ 15 3 Material e Métodos .................................................................................................... 45 3.1 Material ............................................................................................................... 45 3.2 Métodos .............................................................................................................. 47 4 Descrição ................................................................................................................... 84 4.1 Cintura pélvica .................................................................................................... 84 4.2 Membro posterior ............................................................................................... 98 5 Resultados e Discussão ............................................................................................ 107 5.1 Estimava de massas .......................................................................................... 107 5.2 Reconstrução muscular da coxa de Prestosuchus chiniquensis ....................... 121 5.3 Momentos de flexão para a coluna vertebral .................................................... 136 6 Inferências locomotoras e posturais ......................................................................... 142 6.1 Postura bípede / quadrúpede ............................................................................. 142 6.2 Postura planígrada / mesógrada / ortógrada ...................................................... 144 6.3 Padrões gerais de ativação muscular ................................................................ 148 6.4 Capacidade cursorial ......................................................................................... 150 6.5 Locomoção usual e estratégia de caça inferida ................................................. 154 7 Comparações com grupos extintos .......................................................................... 157 7.1 Stratiotosuchus maxhechti (Archosauria, Pseudosuchia) ................................. 157 7.2 Dinossauros basais – arcossauros avemetatarsais