UNESP - UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA CÂMPUS DE BOTUCATU INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS ESTRUTURA FLORAL DE REPRESENTANTES DA TRIBO CRANICHIDEAE (ORCHIDOIDEAE: ORCHIDACEAE) SÉRGIO AKIRA ADACHI PROFª. DRª. MARIA DAS GRAÇAS SAJO ORIENTADORA PROF. DR. FÁBIO DE BARROS COORIENTADOR Tese apresentada ao Instituto de Biociências, Câmpus de Botucatu, UNESP, para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Botânica), AC: Morfologia e Diversidade Vegetal BOTUCATU - SP - 2015 - FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉC. AQUIS. TRATAMENTO DA INFORM. DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CÂMPUS DE BOTUCATU - UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: ROSANGELA APARECIDA LOBO-CRB 8/7500 Adachi, Sérgio Akira. Estrutura floral de representantes da tribo Cranichideae (Orchidoideae: Orchidaceae) / Sérgio Akira Adachi. - Botucatu, 2015 Tese (doutorado) – Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Instituto de Biociências de Botucatu. Orientadora: Maria das Graças Sajo Coorientador: Fábio de Barros Capes: 20302037 1. Orquídea. 2. Flores – Morfologia. 3. Flores – Anatomia. 4. Polinização. 5. Botânica - Morfologia Palavras-chave: Cranichidinae; Goodyerinae; Morfologia Floral; Orchidaceae; Spiranthinae. AGRADECIMENTOS À Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP – Botucatu), seu corpo docente e técnico-administrativo, por permitirem a realização deste trabalho. Aos docentes e técnicos-admininstrativos do departamento de Botânica pela agradável convivência e pela ajuda em diversos momentos. Ao Centro de Microscopia Eletrônica da UNESP – Botucatu, seus supervisores e equipe técnica pelo auxílio no preparo e processamento de amostras. À Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), seu corpo docente, técnico- administrativo e discente, que permitiram e auxiliaram no desenvolvimento de parte deste trabalho. À FAPESP e à CAPES, pelas bolsas de doutorado regular e doutorado sanduíche (PDSE) concedidas, sem as quais este trabalho não poderia ter sido desenvolvido. À Dra. Maria das Graças Sajo, pela orientação, pela confiança, pelos ensinamentos, pela amizade e por manter meu foco ao longo do desenvolvimento deste trabalho. Ao Dr. Fábio de Barros pela continuidade na orientação desde o mestrado, pelos ensinamentos, pela confiança e amizade. Aos pesquisadores da UNAM Dr. Gerardo Adolfo Salazar Chávez, Dra. Lidia Irene Cabrera Martínez e Dra. Teresa Terrazas da UNAM, por me receberem em seus laboratórios durante o estágio sanduíche, em especial ao Dr. Salazar por sua dedicada supervisão e ensinamentos. À Dra. Sílvia Rodrigues Machado, pela orientação durante o mestrado e pela amizade e ensinamentos compartilhados até hoje. À Dra. Elza Maria Guimarães Santos pela amizade e ensinamentos compartilhados. Aos amigos e colegas de pós-graduação, de departamento e de laboratório por todas as trocas de conhecimentos e pela alegria em todos os momentos. III Aos amigos da UNAM (Ana, Caro, Clau, Gabi, Miguel, Rosa e Sylvia) por dividirem seus conhecimentos sobre as orquídeas, por me ensinarem sobre a cultura mexicana e pela grande amizade. Aos amigos Fábio, Felipe e Luís pela convivência e amizade ao longo da pós-graduação. À Camila pelo imenso apoio nesta fase final da tese e pela alegria e felicidade compartilhadas. Aos amigos de longa data André, César, Emerson, Fernanda, Karina, Pedro, Thiago e Vivian por fazerem parte da família que ganhei em Botucatu e por todos os momentos que vivemos. As minhas irmãs e irmãos que chegaram por convergência de caminhos, Clívia, Danilo, Yve e Yvan, por todo o carinho, amizade, momentos de alegria, conselhos e broncas. A minha família por tudo o que aprendi ao longo da vida, em especial a meus pais, que sempre acreditaram, apoiaram e nunca mediram esforços para me ajudarem a realizar meus sonhos. IV “I learned that orchis do not always have the decency to behave as botanists say they should.” Robert L. Dressler V SUMÁRIO RESUMO – ....................................................................................................................................... 8 ABSTRACT – ..................................................................................................................................10 INTRODUÇÃO GERAL ..................................................................................................................12 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ..........................................................................................................14 CAPÍTULO I: CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS FLORAIS RELACIONADAS À POLINIZAÇÃO EM CRANICHIDINAE, GOODYERINAE E SPIRANTHINAE (CRANICHIDEAE: ORCHIDOIDEAE: ORCHIDACEAE)..............................................................................................20 RESUMO .....................................................................................................................................21 INTRODUÇÃO ............................................................................................................................22 MATERIAL E MÉTODOS ...........................................................................................................24 RESULTADOS ............................................................................................................................25 DISCUSSÃO ................................................................................................................................30 CONCLUSÕES ............................................................................................................................34 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...........................................................................................35 TABELAS E FIGURAS ...............................................................................................................40 CAPÍTULO II: MICROMORFOLOGIA DA COLUNA E DO LABELO DE Cyclopogon s.l. (SPIRANTHINAE, ORCHIDACEAE) .............................................................................................59 RESUMO .....................................................................................................................................60 INTRODUÇÃO ............................................................................................................................61 MATERIAL E MÉTODOS ...........................................................................................................63 RESULTADOS ............................................................................................................................63 DISCUSSÃO ................................................................................................................................65 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...........................................................................................69 TABELAS E FIGURAS ...............................................................................................................73 VI CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................................82 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...............................................................................................84 VII ADACHI, S. A. ESTRUTURA FLORAL DE REPRESENTANTES DA TRIBO CRANICHIDEAE (ORCHIDOIDEAE: ORCHIDACEAE) 2015. 95P. TESE (DOUTORADO) – INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS, UNESP - UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA, BOTUCATU. RESUMO - Orchidaceae é uma das maiores famílias de angiospermas; possui distribuição cosmopolita e encontra-se bem representada no território brasileiro, aparecendo em todos os tipos de formação vegetal. É facilmente reconhecível pela presença de flores zigomorfas, caracterizadas principalmente pela presença de uma pétala modificada e pela fusão parcial do androceu com o gineceu levando à formação de estruturas particulares nesses verticilos. A família encontra-se subdividida em cinco subfamilías e, dentro da subfamília Orchidoideae Endl., a tribo Cranichideae abrange cerca de 100 gêneros e 1.800 espécies predominantemente terrícolas, sendo subdividida em oito subtribos: Chloraeinae, Cranichidinae, Galleotiellinae, Goodyerinae, Manniellinae, Pterostylidinae, Discyphinae e Spiranthinae. As espécies desta tribo geralmente apresentam flores tubulares e modificações particulares, porém carecem de caracteres morfológicos “chave” para sua identificação. Considerando a escassez de estudos sobre características florais e sua relação com a polinização na tribo Cranichideae, o objetivo deste trabalho foi analisar a micromorfologia e a anatomia floral de espécies pertencentes às subtribos Cranichidinae, Goodyerinae e Spiranthinae, com ênfase em estruturas relacionadas ao processo de polinização (labelo, nectário, viscídio e polínia), visando uma melhor compreensão dos mecanismos envolvidos nesse processo. Além disso, considerando a controversa circunscrição do gênero Cyclopogon, foi analisada a micromorfologia do labelo e da coluna de representantes do gênero incluídos em Cyclopogon s.l. (Cyclopogon, Cocleorchis, Warscaea, Stigmatosema e Beadlea) em busca de caracteres que auxiliem na interpretação sobre a atual subdivisão do gênero. As espécies analisadas possuem ovário unilocular com placentação parietal, com ou sem a presença de tricomas; labelo com epiderme composta por células papiliformes cônicas ou em forma de domo, e presença de estruturas consideradas nectários com células parenquimáticas apresentando grande quantidade de grãos de amido; as polínias são farináceas ou sécteis. Viscídio com superfície dorsal adesiva está presente somente em