Extrinsic and intrinsic control of diapause termination inth e Colorado potato beetle CENTRALE LANDBO UW CATALO G US i» 0000 0249 0007 ^ Promotor :dr . L.M.Schoonhoven, hoogleraar in de entomologie, in het bijzonder de fysiologie der Insekten Co-promotor: dr. C.A.D. de Kort, universitair hoofddocent bijd e vakgroep entomologie tl f/o^vo^l K.S.Lefevere Extrinsic and intrinsic control of diapause termination inth e Colorado potato beetle Proefschrift ter verkrijging van de graad van doctor Ind e landbouwwetenschappen, op gezag van de rector magnificus, dr.C.C.Osterlee, in het openbaar te verdedigen op dinsdag 12januari 1988 des namiddags te vier uur in de aula van de Landbouwuniversiteit te Wageningen SK) T_bfci3 Y Lay-out:Go nva nLaa re nKath yLefever e Omslagontwerp:Frederi kvo nPlant a Druk:Pudoc ,Wageninge n ^JoV^, ^t STELLINGEN 1.D everbrekin gva nd ediapauz e bijd eColoradokeve r wordt doord e temperatuur,d evochtighei d vand egron de nd eaanwezighei d van voedsel bepaald. Ditproefschrift . 2. Het.concep tda td eadult e diapauze voornamelijk door juveniel hormoon gereguleerd wordt,doe tonvoldoend e recht aand egecompliceerdhei dva n hetdiapauz e syndroom. • Ditproefschrift . 3.D ebewering ,da tdenerverin g vancorpor a allata tot hoge syntheseva n juveniel hormoon leidti ndiapauz e individuen van Loçustamisratoria , iso pbasi sva nd edoo r Baehre tal .gebruikt emethod e onbetrouwbaar. Baehr,J.C.; Caruelle,J.P .an dPoras,M .(1986 )Int .J .Invertebrat e Reprod..Dev . 22»ll+3-150. 4.D eui t hetvetlichaa m afkomstige factor,di ed everbrekin g vand epupal e diapauzei nHeliothi s zea veroorzaakt,zo udezelfd e kunnen zijnal s het ecdyson-synthese stimulerende eiwit,geïsoleer d uitManduç a sexta larven. Gray,E.;Meola,R..an dHolman,G.M .(1987 )J.Insec tPhysiol .33 , 325-331. Watson,R.D.;Williams,T.K .an dBollenbacher,W.E .(1987 )J.exp . Biol.128,159-173 . 5.D econclusi eva nKoc han dBückmann ,da tseizoen s dimorfismeva nd evlinde r A£a§çhnia l§vana alleen door het tijdstip van ecdysteroïden afgifte wordt gecontroleerd, volgt geenzins uitd eresultate nva nhu nexperimenten . Koch,P.B.an dBückmann,D .(1987 )J.Insec tPhysiol .33,823-829 . Endo,K. ;Yamashita,I .an dChiba,Y .(1985 )Appl .Ent .Zool .20 , VTO-U78. 6.D erelevanti e van veranderingen inhe t gewicht vand emannelijk e geslachtsklierenva n Danaus glexigguso muitsprake n over duure nintensitei t vand ediapauz et edoe ni sdiscutabel . Herman,W.S.(1981 )Biol .Buil .l60,89-106 . 7.D etoepassin gva nneuropeptiden-biotechnologi e tenbehoev eva nd e insektenbestrijdingi see ngevaa r voord eVertebraten . 8.D ehoger e doeltreffendheid vanhe tingrijpe no pneurohormonaa l niveau ten opzichteva nda to pjuvenie l hormoone necdysteroïde n niveausi s discutabel met betrekking totdestabiliserin gva nhe tneuroendocrie n systeem. Keeley.L.L.an dHayes,T.K .(1987 )Insec tBiochem . VJ,639-651. 9.D eaanbevelin go mnieuwe ,d.w.z .nie tdoo r evolutie ontstane predator/prooi associaties,bi jvoorkeu rt egebruike ni nbiologisch e bestrijding systemen van plagenka nbedreigen d worden voorhe tbehou d vaninsekte n soorten. Hokkanen,H.an dPimentel,D . (198*0Can .Ent .J16,1109-1121 . 10.He tbelan gva ninternational e uitwisselingente rbevorderin gva n wetenschappelijk onderzoekka nnie t genoeg worden benadrukt,wannee rme n beseftho edie pd emanie rva ndenke n doord eeige n cultuur wordt bepaald. 11.D ewijz ewaaro p insekten gepresenteerd wordeni nsommig e kinderboekjes kanonbewus t insektenvreesó flate r overmatig gebruikva ninsektendodende = middelen doen ontstaan,afhankelij k vand epersoonlijkhei dva nhe tkind . VanettijG. (1977)U npeti ttro udan sun epomme. .Edition sFernan d Nathan,Paris ,1980 . 12. HetNigeriaans e spreekwoord: "vrijwillig werkeni serge rda n slavernij" ishee l toepasselijk bijd ehuidig e economische situatie,waa r vrijwillig in feite zonder loonbetekent . Proefschriftva nK.S.Lefevere . Extrinsican dintrinsi c control ofdiapaus e termination inth eColorad o potato beetle. Wageningen,1 2januar i 1988. A la mémoire de mon père A ma mère Extrinsic and intrinsic control of diapause termination in the Colorado potato beetle. ABSTRACT The adult Leptinotarsa decemlineata enters awinte r diapause,whic h is mainly induced by short photoperiod. The effects of environmental factors (such as temperature,humidity , daylength and food)o n the behaviour and themetabolis m of some haemolymph components,a s for example the juvenile hormone,wer e analysed in diapausing and post-diapausing females. During diapause three consecutive phases could be distinguished, based on changing response to temperature: 'diapause development' or true diapause, followed by a quiescence which is facultative,an d a transient phase of post-diapause development leading to emergence from the soil (or diapause termination). After diapause,hig hmetaboli c rates are resumed and post- diapause development culminates in reproduction. The endocrine control of the termination of diapause was investigated bymean s of hormonal injections. Only the combined injections of 20-hydroxyecdysone and juvenile caused a temporary break of diapause only, lasting as long as the JH titre inhaemolymp h was high.20-Hydroxyecdyson e (20-HE)injecte d before JH suppresses the effects of exogenous JH on the endogenous metabolism of JH. It is suggested that 20-HE could be responsible for triggering the programme for diapause termination by the brain.Allatectom y experiments after diapause confirm the role of JH in reproduction and reveal the endocrine control of the induction of a second diapause.Th e presented results corroborate the theory that the brain is the primary organ controlling diapause. CONTENTS Voorwoord GeneralIntroductio n 1 Chapter1 Multdiapaus ei nth eColorad opotat obeetle ,Leptinotars a decemlineata:effect so fexterna lfactor so nmaintenance , terminationan dpost-diapaus edevelopment . 5 Chapter2 Changesi nth econcentration so fmetabolite si nhaemolymp h duringan dafte rdiapaus ei nfemal eColorad opotat obeetle , Leptinotarsadecemlineat a (Say)• 25 Chapter3 Juvenilehormon emetabolis mdurin gan dafte rdiapaus ei nth e femaleColorad opotat obeetle ,Leptinotars adecemlineata . 41 Chapter4 Endocrinecontro lo fdiapaus eterminatio ni nth eadul tfemal e Coloradopotat obeetle ,Leptinotars adecemlineat a (Say). 57 Chapter5 Effectso fphotoperio dan dallatectom yo npost-diapausin g femaleso fth eColorad opotat obeetle . 71 GeneralDiscussio n 87 References 97 Samenvatting 113 117 Curriculumvita e 120 Allchapter swil lb esubmitte dfo rpublication . Voorwoord Ikwi lhie ralle ndanken ,di edoo rhu nmedewerkin ghebbe nbijgedrage n aanhe ttotstandkome nva ndez edissertatie . Mijnspecial edankbaarhei dgaa tui tnaa rwijle nProfesso rDr .J .d eWild e voord egeestdriftig eontvangst ,di ei kva nhe mkreeg ,he tvertrouwe nda t hiji nmi jsteld ee nd estimulerend ediscussie stijden sd eeerst etwe ejaa r vandi tonderzoek . Mijnpromoto rProfesso rDr .L.M .Schoonhove nbe ni kzee rerkentelij kvoo r hetnauwgeze tleze nva nmij nmanuscrip te nd enauwkeurigheid ,waarme ehi j zedoornam . Dedagelijks ebegeleidin gwa si nhande nva nDr .C.A.D .d eKort .I kbe nhe m veeldan kverschuldig dvoo rzij nadvieze ne nd eenergie ,waarme ehi jhe t manuscriptkritisc hbekeek . Dr.J .Naiss e(Brussel )be ni kzee rdankbaa rvoo rall eaandach ttijden s dezeperiode ,d estimulerend ediscussies ,haa rwaardevoll eaanwijzinge ne n aanmoedigingen. Dr.S.A .War d (Melbourne)wi li kbedanke nvoo rzij nhul pbi jd estatisti ­ scheverwerking ,d evel eboeiend ediscussie se nzij nuiters tkritisch ekij k ophe tmanuscript . Dr.H .Schoonevel de nDr .M.A .Kha nwi li koo kgraa gbedanke nvoo rd e behulpzameaanwijzinge nbi jhe tdoorleze nva nmij nmanuscript . Vanhart ewi li kBerth aKoopmanscha pdanken .Haa rmedewerkin gbi jbiochemi ­ schebepalinge nwa suitstekend ;onde rall eomstandighede nwa szi jberei do m mijt ehelpen . GerardPesc hdan ki koo kvoo rzij ntoewijdin gbi jhe tweekeind-werk ;Helg a Romberg-Privéevoo rd evel eallatectomieë ne nJeannett eFarl avoo rd e biochemischebepalinge ntijden shaa rstage . Dr.L.W .va nBroekhove ne nDhr .W .Verhage n (CABO)be ni kdankbaa rvoo rd e aminozuur-analysen. LeoKoopma ne nFran sva nAggele nwi li khee lhartelij kdanke nvoo rhe t kwekenva nduizende ndiapauze-kever se nhu ngoed esamenwerkin gi nhe tveld . Hetpersonee lva nd etechnisch edienst ,d einstrumentmakeri je nd ebiblio ­ theekdan ki kvoo rhu nprettig emedewerking . Tenslottewi li kiede rdanken ,di emi jgeholpe nheef tbi jhe tgereedkome n vandi tproefschrift .Truu sWildema nheef thee lmoedi gd eeerst eversi e getypt.Maria nKoopma ne nTruu sd eVrie shebbe nlate rhe ttypewer koverge ­ nomen.Wille mWestlan dheef td efinal eversi evoortreffelij kafgewerkt . F.J.J,vo nPlant ae nP.J .Kostens edan ki kvoo rd evel etekeninge ne nJ . Bakkervoo rd evel efoto's . Ials owis ht othan km yEnglis heditor sDr .France sKimmin s(London )an d JulianKeenlyside . Drs.G .d eWilde-va nBuul ,Go nva nLaa re nM*T .Lefevere-Ga mhebbe nee n handjegeholpe nbi jhe tlaatst eoppoetse nva nhe tmanuscript . Mijnfamili ee nvriende ndan ki kva nhart evoo rall esteun ,di ez em e gegevenhebbe ntijden sdez eperiode . GENERALINTRODUCTIO N Theconcep to fdiapause ;definition san dhistorica lperspectiv e Dormancyi sa narres ti ndevelopmen ttha tenable slivin gorganism st o synchronizethei rlif ecycl ewit hfavourabl eseasona lconditions ,an dt o avoido rsurviv eunfavourabl eperiods . Twokind so fdormancie sar edistinguishe d ininsects : i) quiescence,whic hi sa direc trespons et oexposur et oenvironmenta l extremes(e.g .temperature )an dwhic hend simmediatel