Russian Entomol. J. 19(4): 327340 © RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2010 Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ ëè÷èíîê ãðèáíûõ êîìàðîâ ïîäñåìåéñòâà Mycetophilinae (Diptera: Mycetophilidae) ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí Key to genera of larvae of the fungus gnat subfamily Mycetophilinae (Diptera: Mycetophilidae) of Russia and adjacent countries Ì.Ã. Êðèâîøåèíà M.G. Krivosheina Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, Ìîñêâà 119071 Ðîññèÿ. Email: [email protected] A.N. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, 33 Leninsky prospect, 119071 Moscow Russia ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: Mycetophilinae, Mycetophilidae, ëè÷èíêè, îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëèöà ðîäîâ, Ðîññèÿ KEY WORDS: Mycetophilinae, Mycetophilidae, larvae, key to genera, Russia ÐÅÇÞÌÅ. Ñîñòàâëåíà îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëè- ñòâîëîâ ïîâàëåííûõ äåðåâüåâ èëè ïîä ñèëüíî îò- öà ðîäîâ ïîäñåìåéñòâà Mycetophilinae (Diptera, ñòàâøåé êîðîé. Mycetophilidae) ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ Ëè÷èíêè áîëüøèíñòâà âèäîâ ìèöåòîôèëèí îáè- ñòðàí. Ëè÷èíêè Mycetophilinae îòëè÷àþòñÿ îò ëè- òàþò âíóòðè ïëîäîâûõ òåë âûñøèõ ãðèáîâ, èñêëþ- ÷èíîê äðóãèõ ïîäñåìåéñòâ Mycetophilidae ñòðîåíè- ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ëè÷èíêè ðîäîâ Phronia Winnertz, åì âåíòðàëüíîé ñòîðîíû ãîëîâíîé êàïñóëû: ýïèê- 1863 è Epicypta Winnertz, 1863, ëè÷èíêè êîòîðûõ ðàíèàëüíûå ïëàñòèíêè ãîëîâíîé êàïñóëû ñîïðèêà- îáèòàþò íà ïîâåðõíîñòè ãíèþùèõ ñòâîëîâ äåðåâü- ñàþòñÿ íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå â îäíîé òî÷êå. Îá- åâ; íåêîòîðûå âèäû æèâóò ïîä êðûøå÷êàìè õàðàê- ñóæäàþòñÿ ïðèçíàêè ðîäîâîãî óðîâíÿ. òåðíîé ôîðìû (Ðèñ. 1, 2). Ïî òèïó ïèòàíèÿ ïî÷òè âñå ìèöåòîôèëèäû ìèöåòîôàãè. Ñðîêè ëåòà èìà- ABSTRACT. A key to genera of larva of the fun- ãî è ñðîêè ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê, ñâÿçàííûõ ñ ïëîäî- gus gnat subfamily Mycetophilinae (Diptera, Myceto- âûìè òåëàìè ãðèáîâ, ÷åòêî óâÿçàíû ñ ïðîäîëæè- philidae) of Russia and adjacent countries is composed. òåëüíîñòüþ ñóùåñòâîâàíèÿ êàðïîôîðîâ. Çðåëûå Mycetophilinae larvae differ from larvae of other sub- ëè÷èíêè îêóêëèâàþòñÿ â òîì æå ñóáñòðàòå èëè ïî- families in the structure of ventral surface of head êèäàþò ãðèá è îêóêëèâàþòñÿ â ïîäñòèëêå, ìíîãèå capsule: epicranial plates contact at one point. The îáðàçóþò êîêîí. characters to genera are discussed. Ñòåïåíü èçó÷åííîñòè ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê ðàç- íûõ ðîäîâ íå îäèíàêîâà è âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ ãðóïï. Èç íåêîòîðûõ ðîäîâ èçâåñòíû ëè÷èíêè òîëü- Ïîäñåìåéñòâî Mycetophilinae êî îäíîãî âèäà, â òî âðåìÿ êàê â îñòàëüíûõ íà- ïðèìåð, Mycetophila Meigen, 1803 äåòàëüíî èçó- Mycetophilinae ÿâëÿåòñÿ êðóïíåéøèì ïîäñåìåé- ÷åíà ìîðôîëîãèÿ áîëåå äåñÿòè âèäîâ [Laðtovka, ñòâîì Mycetophilidae.  Ïàëåàðêòèêå ê íàñòîÿùåìó 1970]. Ïîëíîòà ìîðôîëîãè÷åñêèõ îïèñàíèé ëè÷è- âðåìåíè èçâåñòíî áîëåå 750 âèäîâ, íî îïèñàíèå íîê ðàçëè÷íà, ÷òî â ðÿäå ñëó÷àåâ çàòðóäíÿåò ïðîâå- íîâûõ äëÿ íàóêè âèäîâ ïðîèñõîäèò íåïðåðûâíî äåíèå ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà. Òåì íå ìåíåå, ïî- äàæå ñ òàêîé õîðîøî èçó÷åííîé â ôàóíèñòè÷åñêîì ñêîëüêó â ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêàõ èìåþòñÿ äàí- îòíîøåíèè òåððèòîðèè, êàê Åâðîïà [Çàéöåâ, 1994; íûå ïî ìîðôîëîãèè 15 èç 22 ðîäîâ ïîäñåìåéñòâà Zaitzev, 2003].  ïðåäåëàõ ïîäñåìåéñòâà â íàñòîÿ- Mycetophilinae, íàì ïðåäñòàâèëîñü âîçìîæíûì ïðî- ùåå âðåìÿ ðàññìàòðèâàþòñÿ 22 ðîäà. âåñòè ïåðâóþ ïîïûòêó ðàçðàáîòêè ðîäîâîé òàáëè- Èìàãî ìèöåòîôèëèí îáû÷íû ñðåäè òðàâÿíèñòî- öû ëè÷èíîê. Ïðè ýòîì ìû ñòàðàëèñü îïèðàòüñÿ â êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòè â ëåñàõ è ëåãêî îò- ïåðâóþ î÷åðåäü íà âíåøíèå ïðèçíàêè ëè÷èíîê ëàâëèâàþòñÿ ìåòîäîì êîøåíèÿ. Âåñíîé è â íà÷àëå ñòðîåíèå ãîëîâíîé êàïñóëû, ôîðìó òåëà, ñòåïåíü ëåòà èõ ìîæíî íàéòè â ÿìàõ ïîä êîðíÿìè âåòðî- ðàçâèòèÿ ïîëçàòåëüíûõ âàëèêîâ è èõ âîîðóæåíèÿ. âàëüíûõ äåðåâüåâ, â îâðàãàõ, íîðàõ ìëåêîïèòàþ- Åñòåñòâåííî, ýòà òàáëèöà íîñèò â êàêîé-òî ñòåïåíè ùèõ, íà âûòåêàþùåì äðåâåñíîì ñîêå. Âî âòîðîé ïðåäâàðèòåëüíûé õàðàêòåð, òàê êàê ïî ìåðå îïèñà- ïîëîâèíå ëåòà è îñåíüþ èìàãî âñòðå÷àþòñÿ íà ïî- íèÿ íåèçâåñòíûõ ðàíåå ëè÷èíîê äðóãèõ ðîäîâ â íåå âåðõíîñòè ãðèáîâ, íà ïîâåðõíîñòè íèæíåé ñòîðîíû áóäóò âíåñåíû èçìåíåíèÿ è äîïîëíåíèÿ. 328 Ì.Ã. Êðèâîøåèíà Ìîðôîëîãè÷åñêè ëè÷èíêè ïîäñåìåéñòâà Myceto- Òðèáà Exechiini philinae îòëè÷àþòñÿ îò ëè÷èíîê äðóãèõ ïîäñåìåéñòâ Mycetophilidae ñòðîåíèåì âåíòðàëüíîé ñòîðîíû ãî- 1. Ðîä Allodia Winnertz, 1863 ëîâíîé êàïñóëû: ýïèêðàíèàëüíûå ïëàñòèíêè ãîëîâ- íîé êàïñóëû ñîïðèêàñàþòñÿ íà âåíòðàëüíîé ñòîðî- ÌÀÒÅÐÈÀË. Àçåðáàéäæàí, Àâðîðà, ¹ 115, 4.05.1980 (À.È. íå â îäíîé òî÷êå [Êðèâîøåèíà, 2010]. Îñòàëüíûå Çàéöåâ). ëè÷èíî÷íûå ïðèçíàêè î÷åíü ðàçíîîáðàçíû ó ïðåä- Íà òåððèòîðèè Ãîëàðêòèêè ðîä ïðåäñòàâëåí ïðè- ñòàâèòåëåé ðàçíûõ ãðóïï. ìåðíî 37 âèäàìè, áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ (îêîëî Ëè÷èíêè ìèöåòîôèëèí áåëûå, òåëî ñîñòîèò èç 30) èçâåñòíî ñ òåððèòîðèè Ðîññèè. Èìàãî ìíîãèõ 12 ÷åòêèõ ñåãìåíòîâ, ãîëîâà õîðîøî ðàçâèòà è ñêëå- âèäîâ ìíîãî÷èñëåííû âåñíîé è â íà÷àëå ëåòà. Èìà- ðîòèçîâàíà, ôîðìà òåëà ÷àùå óäëèíåííàÿ, ðåæå ëè- ãî îáû÷íû â ðàçëè÷íûõ «çàêðûòûõ» áèîòîïàõ â ÷èíêè îâàëüíûå, ñïëþùåííûå ñ âåíòðàëüíîé ñòî- ÿìàõ ïîä êîðíÿìè, îâðàãàõ. Ëè÷èíêè ðàçâèâàþòñÿ ðîíû (Ðèñ. 3, 10). Ïîêðîâû òåëà ÷àùå ãîëûå, èìå- â ñïîðîôîðàõ ðàçëè÷íûõ ãðèáîâ, ÷àñòî èõ âûâîäè- þòñÿ òîëüêî 6 ãðóïï ñåíñîðíûõ âîëîñêîâ íà âåíò- ëè èç Pezizales, Agaricales è äð. [Êðèâîøåèíà è äð., ðàëüíîé ñòîðîíå ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ, êàæäàÿ ñîñòî- 1986; ßêîâëåâ, 1994]. Îêóêëèâàíèå ïðîèñõîäèò ïðÿ- èò èç 4 âîëîñêîâ. Ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Phronia, ìî âáëèçè ïîâåðõíîñòè ïî÷âû âíóòðè êîêîíà. Ìîð- âåäóùèõ îòêðûòûé îáðàç æèçíè, äîðñàëüíàÿ ñòîðî- ôîëîãèÿ ëè÷èíîê áûëà îïèñàíà Ïëàññìàíîì [Plass- íà òåëà ïîêðûòà øèïèêàìè è ùåòèíêàìè. Ïîñëå- mann, 1972]. äíèé ñåãìåíò òåëà çàêðóãëåí, îáû÷íî áåç âûñòóïîâ, Ïî èìàãèíàëüíûì ïðèçíàêàì ðîä Allodia Winnertz ó ëè÷èíîê ðîäà Trichonta íà êîíöå òåëà èìåþòñÿ äâå ÷åòêî äåëèòñÿ íà 2 ïîäðîäà: Allodia s.str. è Brachy- íåáîëüøèå ïàïèëëû. Àíàëüíîå îòâåðñòèå ðàñïîëî- campta Winnertz, 1863. Ó ëè÷èíîê òàêæå íàáëþäàåòñÿ æåíî íà êîíöå òåëà. Ïîëçàòåëüíûå âàëèêè ìîãóò áûòü 2 ÿðêî âûðàæåííûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïà: îäíà ãðóï- ðàçâèòû â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè è áûòü âîîðóæåíû êðþ- ïà ëè÷èíîê îòëè÷àåòñÿ ïðèñóòñòâèåì äîðñàëüíûõ íà- ÷üÿìè è øèïèêàìè èëè òîëüêî øèïèêàìè. ïðàâëåííûõ íàçàä îòðîñòêîâ ýïèêðàíèàëüíûõ ïëàñ- Ãîëîâíàÿ êàïñóëà òðåóãîëüíî-îâàëüíîé ôîðìû, òèíîê ãîëîâû è ñëàáûì âîîðóæåíèåì ïîëçàòåëüíûõ çàäíèé êðàé ðîâíûé èëè ñ âûåìêàìè. Âåíòðàëüíàÿ âàëèêîâ, íå èìåþùèõ êðþ÷üåâ, âòîðàÿ ãðóïïà ëè÷è- âûåìêà ãîëîâíîé êàïñóëû îêðóãëî-îâàëüíàÿ èëè íîê íå èìååò íàïðàâëåííûõ íàçàä âûðîñòîâ ãîëîâ- òðåóãîëüíàÿ. Óñèêè ðåäóöèðîâàíû. Âåðõíÿÿ ãóáà â íîé êàïñóëû è õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì êðþ÷üåâ âèäå øèðîêîé îâàëüíîé ïëàñòèíêè, ïîñòëàáðóì íà ïîëçàòåëüíûõ âàëèêàõ. Ó ëè÷èíîê ïåðâîé ãðóï- ÷àùå ëåíòîâèäíûé è õîðîøî ñêëåðîòèçîâàííûé. ïû, êðîìå òîãî, ìîæåò áûòü îêðàøåíà îáëàñòü àíàëü- Ïîñòëàáðàëüíûé øîâ ÷åòêèé èëè îòñóòñòâóåò. Ïðå- íîãî îòâåðñòèÿ (êàê ó Rymosia Winnertz, 1863, ñì. ìàíäèáóëû ÷àñòî äâóâåòâèñòûå. Ìàíäèáóëû ñ êðóï- ðèñ. 11). Ìîðôîëîãè÷åñêèå ãðóïïû èìàãî è ëè÷èíîê íûìè çóáöàìè è, êàê ïðàâèëî, ñ äîïîëíèòåëüíûìè íå ñîâïàäàþò, ïîýòîìó ëè÷èíêè íå äåëÿòñÿ íà 2 ïîä- ðÿäàìè ñðåäèííûõ çóá÷èêîâ. Ïðîñòåêà ðàçâèòà â ðîäà íà îñíîâàíèè èñïîëüçóåìûõ íàìè ïðèçíàêîâ. ðàçëè÷íîé ñòåïåíè. Ìàêñèëëû ñ îâàëüíûìè ùóïè- Äëèíà òåëà ëè÷èíêè 68 ìì. Ãîëîâà ÷åðíî-êî- êàìè è õîðîøî ðàçâèòûìè çóáöàìè íà ëàöèíèè. ðè÷íåâàÿ, ðîâíàÿ ïî çàäíåìó êðàþ èëè ñ 2 íàïðàâ- Íèæíÿÿ ãóáà ñëàáî ðàçâèòà. ëåííûìè íàçàä îòðîñòêàìè (Ðèñ. 4). Ýïèêðàíèàëü- Ïåðåäíèå äûõàëüöà ïëîñêèå èëè êîíóñîâèäíûå, íûå ïëàñòèíêè ãîëîâû ñîïðèêàñàþòñÿ â ïåðåäíåé ñ 27 äûõàëüöåâûìè îòâåðñòèÿìè, áðþøíûå äû- òðåòè èëè â ñåðåäèíå ãîëîâíîé êàïñóëû. Ôðîíòîê- õàëüöà îáû÷íî ñ 1, ðåæå 23 îòâåðñòèÿìè. ëèïåàëüíàÿ ïëàñòèíêà çàêðóãëåíà èëè ñ âûåìêàìè Ïî èìàãèíàëüíûì ïðèçíàêàì ïîäñåìåéñòâî ïîä- âáëèçè àíòåíí, ôðîíòàëüíûé øîâ ñïåðåäè ïîëíûé ðàçäåëÿþò íà 2 òðèáû: Exechiini (14 ðîäîâ) è Myceto- èëè íåïîëíûé, ïðåìàíäèáóëû ñ 57 çóáöàìè ïåð- philini (8 ðîäîâ). Èñïîëüçóåìûå íàìè äèàãíîñòè÷åñ- âîãî ïîðÿäêà è 411 çóáöàìè âòîðîãî ïîðÿäêà, ìàí- êèå ïðèçíàêè ëè÷èíîê íå äàþò âîçìîæíîñòè ïîäòâåð- äèáóëû îêðóãëî-îâàëüíûå, ñ 1113 çóáöàìè, âíóò- äèòü òàêîå äåëåíèå ïî ïðåèìàãèíàëüíûì ñòàäèÿì. ðåííÿÿ äîëÿ ìàíäèáóë ñ 1 ñðåäèííûì çóá÷èêîì èëè Ðîäû ìèöåòîôèëèí ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ñ 26 íå÷åòêèìè ðÿäàìè çóá÷èêîâ, êàæäûé èç 616 ðàçëè÷íûì ñî÷åòàíèåì ñëåäóþùèõ ïðèçíàêîâ: çóá÷èêîâ (Ðèñ. 21). Ïðîñòåêà ìàëåíüêàÿ. Ìàêñèëëû ôîðìà òåëà, ïðèñóòñòâèå èëè îòñóòñòâèå ãëóáîêèõ êâàäðàòíî-îâàëüíûå, ñ îâàëüíûì ùóïèêîì è 1012 âûåìîê èëè íàïðàâëåííûõ íàçàä âûðîñòîâ ãîëîâ- çóá÷èêàìè âíóòðåííåé äîëè (ëàöèíèè). íîé êàïñóëû, ïîëîæåíèå ìåñòà êîíòàêòà âåíòðàëü- Ïîçàòåëüíûõ âàëèêîâ 10, îíè âîîðóæåíû òîëü- íûõ ïëàñòèíîê îòíîñèòåëüíî äëèíû ãîëîâíîé êàï- êî ìíîãèìè ðÿäàìè øèïèêîâ, èëè ñ 2 ðÿäàìè êðþ- ñóëû, êîëè÷åñòâî è âîîðóæåíèå ïîëçàòåëüíûõ âà- ÷üåâ è 5 ðÿäàìè øèïèêîâ, âàëèê ìåæäó 2 è 3 ãðóä- ëèêîâ, ïîëîæåíèå ïåðåäíåãî ïîëçàòåëüíîãî âàëè- íûìè ñåãìåíòàìè íåïîëíûé. êà ìåæäó ãðóäíûìè èëè áðþøíûìè ñåãìåíòàìè, Ïåðåäíåãðóäíûå äûõàëüöà ñ 4, áðþøíûå ñ 1 ñòåïåíü ñêëåðîòèçàöèè âåðõíåé ãóáû, ôîðìà ôðîí- îòâåðñòèåì. òîêëèïåàëüíîé ïëàñòèíêè, ôîðìà è ðàçìåðû ìàí- äèáóëÿðíûõ çóáöîâ. 2. Ðîä Allodiopsis Tuomokoski, 1960 Ðàáîòà îñíîâàíà íà êîëëåêöèè ëè÷èíîê ìèöåòî- ôèëèä, õðàíÿùåéñÿ â Èíñòèòóòå ïðîáëåì ýêîëîãèè Íà òåððèòîðèè Ðîññèè ðîä ïðåäñòàâëåí ïðèìåð- è ýâîëþöèè ÐÀÍ (ÈÏÝÝ ÐÀÍ). íî 10 âèäàìè [Zaitzev, 2003]. Ëè÷èíêè ðàçâèâàþòñÿ Òàáëèöà ðîäîâ ëè÷èíîê Mycetophilinae ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 329 Ðèñ. 1. Äîìèê-êðûøå÷êà ëè÷èíêè Phronia sp., ñáîêó. Îðèã. Ðèñ. 2. Äîìèê-êðûøå÷êà ëè÷èíêè Epicypta sp., ñáîêó. Îðèã. Fig. 1. Case of Phronia sp. larva, lateral view. Orig. Fig. 2. Case of Epicypta sp. larva, lateral view. Orig. â ñïîðîôîðàõ Agaricales, Gasteromycetes è äð. Îïè- Ôðîíòàëüíûé øîâ ñïåðåäè ïîëíûé. Ôðîíòîêëèïå- ñàíèÿ ëè÷èíîê