b UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES THESE POUR L'OBTENTION DU DIPLOME DE DOCTORAT EN SCIENCES DE LA VIE SPECIALITE: SCIENCE DU VEGETAL CARACTERES PHENOLOGIQUES, MORPHOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES DES FLEURS IMPLIQUÉS DANS LE MECANISME DE LA POLLINISATION CHEZ LES BAOBABS MALGACHES Présentée par RAZANAMARO Onja Hariveloniaina Morilline Soutenue publiquement le 29 avril 2016 devant le Jury composé de : Président : Pr. RAMAVOVOLOLONA Perle Directeur : Pr. RAKOUTH Bakolimalala Co-directeur: Dr. DANTHU Pascal Rapporteur interne : Pr. RAJERIARISON Charlotte Rapporteur externe : Pr. RAZANAKA Samuel Examinateurs: Pr. RAKOTOARIMANANA Vonjison Pr . MENUT Chantal Membre invité : Mme CLEMENT VIDAL Anne UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES THESE POUR L'OBTENTION DU DIPLOME DE DOCTORAT EN SCIENCES DE LA VIE SPECIALITE : SCIENCE DU VEGETAL CARACTERES PHENOLOGIQUES, MORPHOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES DES FLEURS IMPLIQUÉS DANS LE MECANISME DE LA POLLINISATION CHEZ LES BAOBABS MALGACHES Présentée par RAZANAMARO Onja Hariveloniaina Morilline Soutenue publiquement le 29 avril 2016 devant le Jury composé de : Président : Pr. RAMAVOVOLOLONA Perle Directeur : Pr. RAKOUTH Bakolimalala Co-directeur: Dr. DANTHU Pascal Rapporteur interne : Pr. RAJERIARISON Charlotte Rapporteur externe : Pr. RAZANAKA Samuel Examinateurs: Pr. RAKOTOARIMANANA Vonjison Pr MENUT Chantal Membre invité : Mme CLEMENT VIDAL Anne Photos de couverture (O. Razanamaro): de gauche à droite: fleurs d'A. suarezensis, A. grandidieri et A. perrieri (en haut) et A. rubrostipa, A. madagascariensis et A.za (en bas). Remerciements Le travail présenté dans cette thèse est le fruit de la collaboration entre le Département de Biologie et Ecologie Végétales de l'Université d’Antananarivo et le CIRAD et a été réalisé avec le soutien financier du gouvernement français par l'intermédiaire du projet IFB, du projet ECOBAO et à travers des bourses de mobilité (DESI) octroyées aux doctorants du Sud ainsi que la fondation Internationale pour la Science (IFS). Au terme de ce travail, je voudrais dire merci et témoigner toute ma profonde et respectueuse gratitude à : - Professeur RAMAVOVOLOLONA d’avoir bien voulu corrigé le manuscrit et de présider ce mémoire, malgré ses nombreuses occupations au sein du Département. Qu’elle trouve ici mes sincères remerciements ; - Professeur Bakolimalala RAKOUTH, pour ses nombreux conseils, son encadrement et les corrections apportées au manuscrit ainsi que la grande disponibilité qu’elle a su m'accorder. Elle m’a fait un très grand honneur de diriger cette thèse. Mes remerciements ne suffiront jamais pour toute l’attention dont elle a fait preuve à mon égard ; - Docteur Pascal DANTHU d’avoir apporté son soutien, ses expériences, et qui a toujours manifesté, à mon égard, une grande patience, une écoute constante et de m’avoir guidée et jusqu’aux dernières corrections de la thèse. Je suis profondément touchée par sa compréhension et j’aimerais exprimer ma profonde gratitude envers lui ; - Professeur Charlotte RAJERIARISON m’a fait l’honneur d’accepter d’être le rapporteur interne de cette thèse en dépit de ses nombreuses obligations. - Professeur Samuel RAZANAKA, malgré ses lourdes responsabilités, a bien voulu accepter d’être le rapporteur externe de cette thèse. - Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA, malgré ses lourdes tâches, a bien voulu accepter d’être l’examinateur de cette thèse. - Professeur Chantal MENUT, malgré ses multiples responsabilités, a eu l'amabilité de me transmettre une partie de ses connaissances dans le domaine des molécules chimiques et des parfums floraux et d’assurer la fiabilité de ce travail. Qu’elle trouve ici le témoignage de ma reconnaissance. Je suis vraiment très reconnaissante envers Mme Anne CLEMENT VIDAL, du Département BIOS de l'UMR AIVA au CIRAD Montpellier, sans elle, la thèse ne serait pas ce qu'elle est, aussi bien pour les travaux à Madagascar que pour les travaux au laboratoire à Montpellier. Elle a guidé ce travail de recherche, tout en me laissant beaucoup d’autonomie. Je la remercie pour la confiance qu’elle m’a toujours témoignée. C’est avec beaucoup de patience et de sympathie qu’elle a partagé avec moi ses connaissances. Merci! Je remercie également Pr. Josoa RANDRIAMALALA RAMAROLANONANA de m’avoir aidé gracieusement sur les traitements statistiques des données. Je suis vivement reconnaissante à: - Docteur Tanguy LAFARGE, Directeur du Département de BIOS de l'UMR AIVA au CIRAD Montpellier France, de m'avoir accueilli au sein de son équipe au sein duquel une partie de ce travail a été effectuée et pour les nombreuses discussions durant mes séjours à Montpellier; - Pr. Jean Luc VERDEIL, du Département de PHIV de Montpellier France, de m'avoir accepté au sein de son laboratoire pour mes expérimentations en histologie et de m'avoir aidé à l'interprétation des résultats; - Dr. Cécile FOVET malgré ses lourdes responsabilités, m'a aidé gracieusement à la relecture de cette thèse ; - Mme Marie Christine LAMBERT, de m’avoir aidé pendant les recueils bibliographiques depuis quatre ans déjà. Même si elle a été en arrêt maladie, elle n'a pas pu oublier de m'envoyer des références. Mes vifs remerciements et mes sincères reconnaissances! - Mme Fabienne MONTES, technicienne au sein du Laboratoire PHIV, qui malgré ses innombrables occupations, m'a sincèrement aidé pour la réalisation de mes travaux de laboratoire ; - Pr Huguette AGNANIET de m’avoir aidé généreusement afin de mener à bien mes travaux de laboratoire de chimie à Montpellier et pour sa précieuse amitié - Dr. Elisabeth RABAKONANDRIANINA pour ses soutiens durant mes cursus universitaires ; - Nicole, Christine et Armelle pour leurs soutiens, leurs aides et leurs conseils. Merci pour les cartes postales! - aux amis montpelliérains spécialement à Clémence JOLI, à Ignace RAKOTOARIVONY pour tous les bons moments passés à Montpellier au cours de ces quatre dernières années. - à l’équipe du CIRAD Madagascar et l’équipe baobabs ainsi qu’à tout le personnel du laboratoire de Botanique et Ecologie végétales, Faculté des sciences, Université d’Antananarivo pour toute la générosité qu’ils m’ont témoignées. - Seheno et Elysée, il y a tant à dire... Les seuls mots de ce paragraphe ne suffisent pas évidemment pour témoigner ma reconnaissance. Seheno, merci pour ton soutien et les partages, surtout lorsqu'il fallait "se changer les idées" et pour les relectures de cette thèse. Je remercie également Elysée pour son aide si gracieuse pendant les travaux de terrain et aussi pendant la rédaction de cette thèse. C'est vrai que ce n'est pas du tout anodin de se lever toutes les trois heures à faire des prélèvements de parfum au sommet d’un baobab alors que tu l'as toujours fait avec gentillesse. - Mirana RAJAOBELINA d’avoir supporté mes humeurs pendant la réalisation de cette thèse, de m'avoir encouragé, et pour tant d'autres choses encore. - ma Famille surtout à Frère Mahery, d'avoir patiemment écouté mes histoires d’odeur florale. J'adresse spécialement mes remerciements à mon beau père de m'avoir aidé à la relecture de cette thèse et pour tant d'autres choses. Je n'oublierai jamais vos témoignages de compréhension envers moi. - mon mari et à petit Maël pour leur remarquable patience durant ces longues années. Ils ont pu supporter mes absences sans se plaindre et, en cela j’ai puisé les forces qui m’ont encouragée jusqu’au bout de cette thèse. Toutes les personnes qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce travail. Misaotra indrindra!!! TABLE DES MATIERES TABLE DES MATIERES ........................................................................................................ i LISTE DES FIGURES ............................................................................................................ iv LISTE DES TABLEAUX ....................................................................................................... vi LISTE DES CARTES ............................................................................................................ vii LISTE DES PLANCHES ET PHOTOS ............................................................................... vii GLOSSAIRES ......................................................................................................................... ix LISTE DES ABREVIATIONS et ACRONYMES ................................................................ x INTRODUCTION GENERALE ............................................................................................ 1 PARTIE I: -GENERALITES .................................................................................................. 5 I. 1. LE GENRE Adansonia .................................................................................................... 6 I.1.1. Historique et évolution de la systématique des baobabs ............................................ 6 I.1.2. Description générale des baobabs .............................................................................. 7 I.1.3. Mode de reproduction des baobabs ........................................................................... 9 I.1.4. Aires de distribution ................................................................................................. 12 I. 2. CADRE DE L’ETUDE ................................................................................................. 17 I.2.1. Phénologie florale et efficacité de la pollinisation ................................................... 17