UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MUSEO Trabajo de Tesis Doctoral, para optar al título de Doctor en Ciencias Naturales Biodiversidad de turbelarios (Platyhelminthes) de la cuenca del Plata Francisco Brusa Director: Dr. Alberto Rodrigues Capítulo Co-director: Dra. María Cristina Damborenea Agradecimientos: Quisiera agradecer a las siguientes personas e instituciones sin las cuales no habría podido llevar adelante este trabajo de Tesis. A mi madre. A la Dra. Cristina Damborenea, primeramente por despertar mi interés en este grupo apasionante de organismos desconocido por mí hasta que comenzara con dicho trabajo. Por darme la posibilidad de incrementar mi conocimiento en el tema con especialistas extranjeros. También le quiero agradecer por su colaboración en los muestreos, en la identificación de las especies y por sus enriquecedoras correcciones de este trabajo, sin las cuales no sería lo que es. Al Dr. Alberto Rodrigues Capítulo por sus valiosas correcciones de este trabajo, principalmente en la sección de diversidad y comparación de la taxocenosis. A la Dra. Carolina Noreña sobre todo por recibirme en su lugar de trabajo del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) de Madrid. También por enseñarme las técnicas para el trabajo con este tipo de ejemplares y por la provisión de bibliografía, laboratorios, material óptico, drogas, etc. Al Dr. Pablo Dellapé por sus comentarios enriquecedores sobre este trabajo. Al Lic. Diego Gutiérrez Gregoric, la Dra. Alejandra Rumi y la Lic. Verónica Nuñez por su colaboración en algunos de los muestreos. Al Dr. Gustavo Darrigran por colaborar en algún muestreo y por proveer bibliografía. A la Dra. Nuncia Tur, de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, por la determinación de las macrófitas flotantes. Al Dr. Pere Alberch (in memoriam), del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, por la donación de cajas para el transporte de material histológico. A la División Zoología Invertebrados por facilitarme el lugar de trabajo. Al Concejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONICET) por otorgarme la financiación para poder realizar este trabajo de tesis. I Al Proyecto Fauna Ibérica y al Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) de Madrid por permitirme utilizar los laboratorios e instrumentales. A todos mis compañeros de la División Zoología Invertebrados y de la Cátedra Zoología Invertebrados I de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo por colaborar conmigo cuando fue necesario. II Resumen Los “Turbellaria”, Platyhelminthes de vida libre, comensales y parásitos, se consideran actualmente como un grupo parafilético y por lo tanto no natural. Este grupo incluye una gran diversidad de formas, principalmente de vida libre. Las clasificaciones tradicionales de los “Turbellaria” reconocen 11 órdenes: Nemertodermatida, Acoela, Catenulida, Haplopharyngida, Macrostomida, Polycladida, Lecithoepitheliata, Prolecithophora, Rhabdocoela, Proseriata, y Tricladida. La clasificación cladística de los Platyhelminthes en su totalidad distingue tres clados mayores, cada uno de los cuales incluye representantes de los “Turbellaria”: Acoelomorpha (Acoela + Nemertodermatida), Catenulida, y Rhabditophora. Los Rhabditophora incluyen, además de las restantes formas de “Turbellaria”, a los demás grupos parásitos de Platyhelminthes, contenidos éstos en los Neodermata, fuertemente relacionados con los “Turbellaria” y con los que comparten numerosas sinapomorfías. Con fines prácticos se divide a los “Turbellaria” en macroturbelarios, donde se encuentran los representantes de Tricladida y Polycladida, y microturbelarios con los restantes órdenes, siendo los representantes de este último grupo los estudiados en este trabajo de Tesis. El conocimiento de los microturbelarios de vida libre en la Región Neotropical es muy escaso al compararse con el avance alcanzado en Eurasia y América del Norte. A pesar de ello, los resultados de las investigaciones realizadas a la fecha, demuestran una alta riqueza de especies en América del Sur. Para esta última región cabe destacar los numerosos y relevantes estudios de Marcus y du Bois-Reymond Marcus de las décadas de 1940 y 1950, que comprenden un exhaustivo trabajo taxonómico de los turbelarios libres, tanto marinos como dulciacuícolas, para localidades muy restringidas, principalmente de Brasil. Otros autores realizaron contribuciones para Colombia, Perú, Surinam, Islas Galápagos (Ecuador) y Uruguay. En nuestro país en particular, el estudio de los microturbelarios, se centró durante muchos años en las especies comensales (Temnocephala spp.). Las especies de microturbelarios de vida libre, sólo están representadas por trabajos puntuales. III Recién a mediados de los ´90 Noreña-Janssen estudió los microturbelarios de ambientes leníticos de la llanura aluvial del río Paraná, así como de su cauce principal. En este marco, gran número de interrogantes existen sobre estos organismos particularmente en la región Neotropical. Se realiza el estudio sistemático de los microturbelarios de vida libre, con especial referencia a los hallados en el Río de la Plata. Esta área de estudio es particular por sus características ambientales y especialmente por ser el nexo entre los ambientes marino y dulciacuícola, además de recibir el aporte de una cuenca de grandes dimensiones, como es la Cuenca del Plata y el aporte antropogénico de dos grandes capitales nacionales, con mas de 10.000.000 de habitantes, que se encuentran en sus márgenes. En el desarrollo de este trabajo se registraron aproximadamente 40 especies pertenecientes a todos los grandes grupos de microturbelarios, de los cuales seis son nuevas especies y de las restantes, 20 son nuevas citas para nuestro país, correspondiendo algunas de ellas a la primera cita con posterioridad a la descripción original. Es la primera vez que se registra la presencia de representantes de los órdenes Acoela, Prolecithophora, y Lecithoepitheliata en nuestro país. Asimismo es el primer registro en Argentina de las familias Macrostomidae (Macrostomida), Koinocystididae y Placorhynchidae (Kalyptorhynchia) y Graffillidae (Dalyellioida). Una vez conocidas las especies de la taxocenosis de turbelarios del Río de la Plata y ambientes vinculados a éste, se realizó una comparación de la diversidad y densidad de turbelarios vinculados a estos ambientes. Se encontraron importantes diferencias en la composición específica y su densidad entre regiones con diferente concentración salina y con diferente disponibilidad de sustrato para su desarrollo. Se relacionaron los parámetros ambientales con las densidades de las distintas especies encontradas en los muestreos del bentos. Algunas especies estuvieron relacionadas con ciertos parámetros ambientales como la temperatura y la saturación de oxígeno. Se realizó un análisis semejante para las especies presentes en los ambientes con vegetación flotante donde el vínculo entre los parámetros ambientales y las especies se relaciona con las características de cada especie en particular. IV Se trata del primer estudio de este taxón en el Río de la Plata y cuerpos conexos. Los conocimientos generados son básicos para posteriores estudios sistemáticos y ecológicos de esta área en particular y, en general, para otras regiones de nuestro país. V Contenido Agradecimientos......................................................................................................................I Resumen..................................................................................................................................III Introducción.............................................................................................................................3 Materiales y métodos.............................................................................................................8 Área de estudio......................................................................................................................8 Localidades..........................................................................................................................12 Campañas............................................................................................................................18 Procesamiento de las muestras.........................................................................................18 Determinación de los microturbelarios...........................................................................19 Análisis de los datos...........................................................................................................20 Resultados..............................................................................................................................23 Lista de taxa encontrados durante el presente trabajo de tesis.....................................23 Abreviaturas usadas en las figuras y láminas.................................................................26 Descripción de los taxa estudiados...................................................................................27 Acoela...................................................................................................................................27 Mecynostomidae..............................................................................................................27 Catenulida...........................................................................................................................31 Catenulidae.......................................................................................................................31