Titelseite Systematik, Phylogenie, Taphonomie und Paläökologie der Insekten aus dem Mittel-Eozän des Eckfelder Maares, Vulkaneifel DISSERTATION zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften vorgelegt von Dipl.-Geol. Torsten Wappler aus Georgsmarienhütte / Niedersachsen genehmigt von der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Technischen Universität Clausthal Tag der mündlichen Prüfung 11.04.2003 Vorsitzender der Promotionskommission: Prof. Dr. J. Fertig (Clausthal) Hauptberichterstatter: Prof. Dr. C. Brauckmann (Clausthal) 1. Berichterstatter: Prof. Dr. H.-J. Gursky (Clausthal) 2. Berichterstatter: Prof. Dr. J. Rust (Bonn) Diese Arbeit wurde am Institut für Geologie und Paläontologie der Technischen Universität Clausthal angefertigt Gefördert durch die DFG im Rahmen des Projektes „Insekten Mitteleozän Eckfeld“ (LU 794/1-1, 1-2) Danksagung Mein ganz besonderer Dank gilt Herrn Dr. H. LUTZ (Mainz), dem ich den ersten Kontakt mit fossilen Insekten aus dem Eckfelder Maar während eines Grabungspraktikums 1995 verdanke. Ferner hat er ent- scheidend zur Entstehung des Projektes beigetragen. Ihm sei hier auch für die ständige Diskussions- bereitschaft, die vielen fachlichen Informationen, die kritische Durchsicht früherer Manuskriptversionen und vor allem aber der Bereitstellung von Literatur aus seiner unerschöpflichen Bibliothek gedankt. Herrn Prof. Dr. C. BRAUCKMANN (Clausthal) möchte ich für die Betreuung, dem steten Interesse am Fortgang der Arbeit, den fruchtbaren Diskussionen und vielen Literaturhinweisen, der Hilfe bei der Ab- leitung lateinischer Wortstämme und nicht zuletzt der Bereitstellung eines Arbeitsplatzes recht herzlich danken. Prof. Dr. H.-J. GURSKY (Clausthal) und Prof. Dr. J. RUST (Bonn) übernahmen dankenswerterweise das Korreferat der Arbeit. Herrn Prof. Dr. J. RUST sei vor allem auch für die vielfältigen Anregungen und Hilfestellungen gedankt. Er hat ebenfalls entscheidend zur Entstehung des Projektes beigetragen. Bei Prof. Dr. M.S. ENGEL (Lawrence) und seinem Team möchte ich mich für die intensiven Diskussio- nen über fossile und rezente Hymenoptera und die Gastfreundschaft während meines Aufenthaltes an der University of Kansas bedanken. Gleiches gilt für Prof. Dr. N.M. ANDERSEN (Kopenhagen), der mei- nen Aufenthalt in Kopenhagen sehr angenehm, produktiv und informativ gestaltete. Folgenden Personen, die durch Diskussionen, Literatur, Vergleichsmaterial oder andere wertvolle Hin- weise zum Gelingen der Arbeit beigetragen haben, sei herzlich gedankt: Prof. Dr. C. BARONI-URBANI (Basel), Dr. G. BECHLY (Stuttgart), Dr. C.L. BELLAMY (Los Angeles), E. GÖRGNER (Dessau), Dr. E. GRÖNING (Clausthal), Dr. M. FELDER (Messel), Dr. M.J. FLETCHER (Orange, N.S.W.), Dr. Th. HÖRN- SCHEMEYER (Göttingen), Dr. W. KRZEMINSKI (Krakow), Prof. Dr. C.C. LABANDEIRA (Washington, D.C.), Prof. Dr. R.G. MARTINS-NETO (Ribeirão-Preto), Dr. T. MYLES (Toronto), Prof. Dr. P. NAGEL (Basel), Dr. J. PETRULEVICIUS (derzeit Paris), Dr. S. PODENAS (Vilnius), Dr. W. RISS (Münster), Dr. M. SACHSE (Mainz), Dr. W. SCHAWALLER (Stuttgart), Dr. K.S. ULLRICH (Bonn), Prof. Dr. W. VAN BERK (Clausthal), Dr. S. WEDMANN (Göttingen), Prof. Dr. W. WICHARD (Köln) und Dr. C.W. YOUNG (Pitts- burgh). Frau cand. geol. I. SCHNEIDER (Clausthal) möchte ich für die zeitaufwendige Überprüfung und Ergän- zung der Insekten-Datenbank danken. Herrn K. GRAHL (Grafenwöhr) danke ich für das interessante Blattaria-Vergleichsmaterial aus Süd- Amerika und Afrika, das er mir aus seiner Sammlung überlassen hat. Abschließend danke ich meiner Freundin Nicole DETERT für die liebevoll gewährten Freiheiten und die erduldeten Entbehrungen der vergangenen Jahre sowie die tatkräftige Unterstützung in allen außerberuf- lichen Belangen. Das in der vorliegenden Arbeit beschriebene Material wird im Naturhistorischen Museum / Landes- sammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz aufbewahrt. Kurzfassung Die reiche, aber bislang noch kaum untersuchte Insektentaphozönose aus den mitteleozänen Ablagerungen des Eckfelder Maares wird erstmals umfassend vorgestellt. Sie bietet für die Zeit des weltweit letzten Klimaop- timums die einmalige Gelegenheit für detaillierte Vergleiche mit den ebenfalls (mittel)eozänen und relativ gut bekannten Taphozönosen von Messel und des Geiseltals. Ferner erlaubt sie eine recht weitgehende Rekonstruk- tion der naturräumlichen Gliederung des ehemaligen Maarsees und dessen Umfeld. Diese Ergebnisse sind mit davon unabhängig gewonnenen Resultaten (z.B. aus der Untersuchung der Sedimente und der Flora des Eckfel- der Maares) gut in Einklang zu bringen. Grundlage dieser Untersuchungen ist die gründliche systematische Bearbeitung der Eckfelder Insekten-Ta- phozönose, die derzeit 4617 geborgene Insekten umfasst. Die Funde sind in der Regel ausgezeichnet erhalten und zeigen teilweise auch die Überlieferung feinster Strukturen und Farben. Die Taphozönose wird deutlich von terrestrischen Taxa dominiert. Wasserbewohnende Insekten oder auch aquatische Larvenstadien fehlen fast voll- ständig. Nach Auswertung aller Funde stellen die Coleoptera nahezu 84 % aller Funde und sind mit 21 Familien vertreten. Unter ihnen liefern allein Angehörige der Curculionoidea (Brentidae und Curculionidae) über 40 % der Funde. Zweithäufigstes Käfer-Taxon sind die Chrysomelidae, gefolgt von den Elateridae, Scarabaeidae, Bu- prestidae und Tenebrionidae. Odonata sind ausgesprochen selten und nur mit einigen isolierten Flügeln, teilweise mit originärem Farbmuster, nachgewiesen. Auch die Dermaptera, Blattaria, Isoptera, Diptera, Plecoptera und Phthiraptera sind nur mit wenigen Funden oder gar Einzelfunden vertreten. Formenreicher überliefert sind dage- gen die Auchenorrhyncha und Heteroptera. Angehörige der Trichoptera sind mit vier Köchertypen nachgewie- sen. Eine besonders interessante Gruppe sind die Hymenoptera, die neben den Apoidea, mit vielen Exemplaren von Formicidae vertreten sind. Es handelt sich ausschließlich um geflügelte, weibliche oder männliche Ge- schlechtstiere. Das neue Material aus dem Eckfelder Maar ist von so herausragender Qualität, dass es eine Neu- bearbeitung und Revision der bislang aus Eckfeld bekannten Gattung Eckfeldapis erlaubte. Die Untersuchung der bislang nur von Eckfeld und Messel mit vollständigen Individuen bekannten Formici- inae (Formicidae) hat gezeigt, dass das Ausmaß der intraspezifischen Variabilität und des möglichen Merkmals- wandels über die Zeit des Geiseltalium (4-5 Ma) für die Angehörigen der Gattung Formicium nur gering ist, so dass man die Eckfelder und Messeler Exemplare als konspezifisch ansehen kann. Ähnliche Ergebnisse lieferten auch die Untersuchungen bei Angehörigen der Elateridae, Buprestidae, Chrysomelidae, die teilweise eine deut- liche Übereinstimmung mit Taxa aus der Grube Messel und dem Geiseltal zeigen. Die große Vielfalt von xylophagen und parasitisch lebenden Taxa lässt auf ein waldreiches und sehr komplex zusammengesetztes Ökosystem in der Umgebung des ehemaligen Kratersees schließen. Aufgrund der Vertei- lung bestimmter Taxa, vornehmlich von Angehörige der Heteroptera, scheint sich anzudeuten, dass temporär im- mer wieder vegetationsfreie Flächen in direkter Seenähe entstanden sein könnten. Diese xerothermen Habitate waren somit zumindest kleinräumig und zeitlich befristet vorhanden und könnten entsprechenden Insekten epi- sodisch günstige Lebensbedingungen geboten haben. Bei der systematischen Bearbeitung der Eckfelder Insekten-Taphozönose hat sich gezeigt, dass ein Großteil der nachgewiesenen Taxa heute ihren Verbreitungsschwerpunkt in subtropischen bis tropischen Klimaten hat. Taxa, die heute eine eher paläarktische bis holarktische Verbreitung aufweisen, treten dagegen zahlenmäßig stark zurück. Es ergeben sich vor allem enge paläobiogeographische Beziehungen zu Süd-Amerika und dem SE- asiatischen Raum, also Gebieten, die vormals dem Großkontinent "Gondwana" angehörten. Angehörige der Apinae zeigen unerwartet enge Bezüge zum Baltischen Bernstein, wie sie bislang für Insek- tenfossilien aus limnischen Ablagerungen noch nicht bekannt waren. Ähnlich enge Bezüge sind auch für andere Insektentaxa nachweisbar (z.B. Carabidae: Paussinae, Gerromorpha). Taxon- und fundstellenspezifische Aspekte der Taphonomie wurden über das ganze Grabungsprofil unter- sucht. Es hat sich gezeigt, dass neben dem dominierenden Prozess der Frachtsonderung vor allem Veränderun- gen der ökologischen Bedingungen im Lebens- und Ablagerungsraum durch "Salinitätsänderungen" im Monimolimnion und Seespiegelschwankungen bestimmt werden. Unterstützt werden diese Beobachtungen durch isotopengeochemische Untersuchungen an authigenen Sideriten, die einen wesentlichen Beitrag zur paläo- limnologischen Rekonstruktion leisten. Allgemein ist zu beobachten, dass in Profilabschnitten mit hohem Side- ritanteil Coleoptera relativ häufiger sind als in Profilabschnitten mit geringem Sideritgehalt. Hinweise auf ein sich allmählich verschlechterndes Klima liefert die Insekten-Taphozönose des Eckfelder Maares bislang nicht. Vielmehr sprechen viele Fakten für ein subtropisches, monsunales Wechselklima mit einer ausgeprägten Wintertrockenheit und humiden bis semihumiden Sommermonaten, wie es heute in SE-Asien be- reichsweise ausgeprägt ist und vermutlich auch während des Klimaoptimums im Grenzbereich zwischen Paleo- zän und Eozän (PETM = Paleocene-Eocene Thermal Maximum) in ganz Mitteleuropa verbreitet gewesen ist. Abstract The rich insect taphocoenosis from the Middle Eocene lacustrine deposits of the Eckfelder Maar is compre- hensively presented for the first time. Comparison