PREDICTION DES DOMMAGES FOLIAIRES CAUSES PAR LES HERBIVORES INVERTEBRES DANS UNE PRAIRIE EXPERIMENTALE A PARTIR DES TRAITS DES PLANTES par Jessy Loranger memoire presente au Departement de biologie en vue de l'obtention du grade de maitre es sciences (M.Sc.) FACULTE DES SCIENCES UNIVERSITE DE SHERBROOKE Sherbrooke, Quebec, Canada, juillet 2012 Library and Archives Bibliotheque et Canada Archives Canada Published Heritage Direction du Branch Patrimoine de I'edition 395 Wellington Street 395, rue Wellington Ottawa ON K1A0N4 Ottawa ON K1A 0N4 Canada Canada Your file Votre reference ISBN: 978-0-494-91011-5 Our file Notre reference ISBN: 978-0-494-91011-5 NOTICE: AVIS: The author has granted a non- L'auteur a accorde une licence non exclusive exclusive license allowing Library and permettant a la Bibliotheque et Archives Archives Canada to reproduce, Canada de reproduire, publier, archiver, publish, archive, preserve, conserve, sauvegarder, conserver, transmettre au public communicate to the public by par telecommunication ou par I'lnternet, preter, telecommunication or on the Internet, distribuer et vendre des theses partout dans le loan, distrbute and sell theses monde, a des fins commerciales ou autres, sur worldwide, for commercial or non- support microforme, papier, electronique et/ou commercial purposes, in microform, autres formats. paper, electronic and/or any other formats. The author retains copyright L'auteur conserve la propriete du droit d'auteur ownership and moral rights in this et des droits moraux qui protege cette these. Ni thesis. Neither the thesis nor la these ni des extraits substantiels de celle-ci substantial extracts from it may be ne doivent etre imprimes ou autrement printed or otherwise reproduced reproduits sans son autorisation. without the author's permission. In compliance with the Canadian Conformement a la loi canadienne sur la Privacy Act some supporting forms protection de la vie privee, quelques may have been removed from this formulaires secondaires ont ete enleves de thesis. cette these. While these forms may be included Bien que ces formulaires aient inclus dans in the document page count, their la pagination, il n'y aura aucun contenu removal does not represent any loss manquant. of content from the thesis. Canada Le 3 aout 2012 le jury a accepte le memoire de Monsieur Jessy Loranger dans sa version finale. Membres dujury Professeur John-William Shipley Directeur de recherche Departement de biologie Professetire Fanie Pelletier Membre Departement de biologie Professeur Robert L. Bradley President rapporteur Departement de biologie SOMMAIRE Les herbivores invertebres sont presents dans presque tous les habitats de la planete et peuvent grandement affecter la performance des plantes en nature. Que ce soit en communautes naturelles ou artificielles, une grande variation des taux d'herbivorie entre differentes especes de plante peut etre observee. Ceci s'explique par le fait que les caracteristiques fonctionnelles des plantes, aussi appelees «traits», affectent les preferences des herbivores. Une espece de plante, de par ces traits physiologiques, morphologiques ou phenologiques, peut done decourager et/ou eviter l'herbivorie. La comprehension des relations entre les herbivores invertebres et les traits des plantes est done indispensable a la comprehension de 1'assemblage des communautes herbivores- plantes. Cependant, les connaissances sur les liens entre les differents traits des plantes et la preference des herbivores sont diffuses et incompletes. Ce memoire vise done a quantifier et caracteriser les effets de plusieurs traits fonctionnels de plantes herbacees sur la quantite de dommage foliaire faite par des herbivores invertebres et a comparer ces effets entre monocultures et polycultures. Pour ce faire, j'ai participe au projet du Jena Experiment, une prairie experimentale situee en Allemagne visant a etudier la biodiversite. Cette prairie est exposee aux herbivores invertebres naturels se trouvant sur le site de l'etude. Pour realiser mon projet, les degres d'herbivorie causes par les invertebres ainsi que les valeurs de plusieurs traits fonctionnels des plantes ont ete mesures pour chacune de 51 especes de plante se trouvant sur le site d'etude. Travaillant d'abord avec des monocultures, sept traits sur 42 mesures ont ete selectionnes dans une regression multiple en tant que predicteurs importants de l'herbivorie. Le modele est robuste et explique 63% de la variation en dommage subi par les especes a l'etude. Parmi ces sept traits, deux sont physiologiques (concentration de lignine et d'azote dans les feuilles), deux sont morphologiques (architecture des racines ii et erection de la tige), un est phenologique (duree de vie du feuillage) et deux sont relics aux herbivores (nombre d'especes de coleoptere et d'hemiptere pouvant potentiellement predater les plantes). Dans une seconde etape, a partir de l'herbivorie mesuree en monoculture et des sept traits selectionnes dans le premier volet, trois modeles ont ete developpes pour predire l'herbivorie dans des communautes formant un gradient de biodiversite de une a 60 especes de plantes. Pour les trois differents modeles, le pouvoir de prediction etait faible; de 6 a 32% de variance en dommage foliaire expliquee. De plus, la deviation entre valeurs observees et valeurs predites de l'herbivorie augmentait significativement avec 1'augmentation du niveau de biodiversite dans les communautes. Les resultats de ce memoire suggerent que des patrons complexes de correlation entre les differents traits des plantes existent et qu'il est done necessaire de travailler avec le plus de traits possibles pour identifier ceux qui controlent vraiment l'herbivorie. De plus, des interactions entre les differentes especes de plante d'une communaute semblent affecter de fagon importante, directement ou pas, les dommages foliaires infliges par les herbivores invertebres. Les conclusions de ce memoire remettent en question 1'importance relative des traits agreges pour predire des processus ecologiques a facteur biotique tel que l'herbivorie et soulignent la complexite des relations entre deux niveaux trophiques. Mots-cles: herbivorie, trait fonctionnel, plante, insecte, monoculture, polyculture, modelisation, Jena Experiment iii REMERCIEMENTS Je tiens d'abord a remercier mon directeur de projet, Bill Shipley, pour l'aide, les sages conseils et le soutien qu'il m'a donnes tout au long de ma maitrise. H m'a toujours appuye et aide dans mes demarches de cooperation avec FUniversite de Jena en Allemagne et sans sa grande flexibility je n'aurais pas pu realiser le projet que j'ai fait. La meme chose est vraie pour mon superviseur a Jena, Wolfgang Weisser, qui a rendu possible cette collaboration. Merci h Sebastian Meyer qui m'a accueilli a Jena, guide et aussi supervise tout au long de mon travail en Allemagne. J'ose esperer que mes talents en tant que scientifique ce sont beaucoup ameliores grace a lui. Merci a tous ceux qui m'ont aide a Jena pour mon experience et pour faire mes analyses: Hannah Kern, Sylvia Creutzburg, Gerlinde Kratsch, Winfried Voigt, Christiane Roscher, Michael Rzanny, Enrica de Luca, Anne Ebeling et d'innombrables travailleurs qui se sont occupes du site experimental. Je tiens aussi a remercier mes parents, Robert et Francine, pour leur soutien moral et les encouragements qu'ils m'ont apportes durant toute la duree de ma maitrise. Un grand merci bien particulier a ma fiancee, Hannah Kern, pour ses conseils, son soutien inepuisable et son amour omnipresent qui m'ont aide a passer au travers des moments les plus difficiles. Merci au CRSNG, au FQRNT et a la Deutsche Forschungsgemeinschaft pour leur soutien financier. iv TABLE DES MATIERES SOMMAIRE ii REMERCIEMENTS iv TABLE DES MATIERES v LISTE DES ABBREVIATIONS viii LISTE DES TABLEAUX ix LISTE DES FIGURES xii CHAPITRE I - Introduction 1 1.1- Herbivores vertebres versus invertebres 2 1.2- Impacts de l'herbivorie sur les plantes 3 1.3- Influence des plantes sur les herbivores invertebres. 4 1.4- Traits des plantes et herbivorie 7 1.5- Le Jena Expermient 10 CHAPITRE II - Predicting invertebrate herbivory from plant traits: evidence from 51 grassland species in experimental monocultures 12 2.1- Description de l'article et contribution 13 2.2- Abstract 14 2.3- Introduction 15 2.4- Methods 17 2.4.1-Study site 17 v 2.4.2- Herbivory and biomass measurements 18 2.4.3- Plant traits 19 2.4.3.1- Trait data extracted from published literature and database 19 2.4.3.2- Trait measurements in the Jena Experiment 19 2.4.4- Statistical analyses 21 2.4.4.1- Data preparation 21 2.4.4.2- Data analyses 22 2.5-Results 23 2.5.1- Correlation and exclusion of traits 24 2.5.2- Predicting herbivore damage 25 2.6- Discussion 29 2.6.1-Physiological traits 30 2.6.2-Morphological traits 31 2.6.3- Phenological traits 32 2.6.4- Herbivore-related traits 33 2.6.5- Secondary metabolites 34 2.6.6- Patterns of correlation 35 2.7- Conclusion 35 2.8- Acknowledgements 36 CHAPITRE HI - Predicting invertebrate herbivory from plant traits: polycultures show strong non-additive effects 38 3.1- Description de l'article et contribution 39 3.2- Abstract 40 3.3- Introduction 41 3.4- Methods 44 3.4.1-Study site 44 3.4.2- Biomass and herbivory measurements 45 vi 3.4.3- Predicting herbivory in monocultures 46 3.4.4- Additive vs. non-additive scaling 47 3.4.5- Testing the additive scaling hypothesis 48 3.5- Results 50 3.6- Discussion 56 3.7- Conclusion 60 3.8- Acknowledgements 60 CHAPITRE IV - Conclusion 62 4.1- Necessite de travailler avec un grand