Biologie der Interaktion zwischen Koleopteren und agaricoiden Basidiomyzeten Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) dem Fachbereich Biologie der Philipps-Universität Marburg vorgelegt von Lorenz Henneberg aus Aschaffenburg Marburg/Lahn 2003 Vom Fachbereich Biologie der Philipps-Universität Marburg als Dissertation am 10. Februar 2004 angenommen. Erstgutachter: Prof. Dr. Gerhard Kost Zweitgutachter: HD. Dr. Lothar Beck Tag der mündlichen Prüfung am 10.02.2004 Die vorliegende Dissertation „Biologie der Interaktion zwischen Koleopteren und agaricoiden Basidiomyzeten“ wurde gefördert durch das Stipendienprogramm der Deutschen Bundesstiftung Umwelt Inhaltsverzeichnis I 1 EINLEITUNG 1 1.1 DAS POTENTIAL DER ENTSTEHUNG VON INTERAKTIONSSYSTEMEN ZWISCHEN INSEKTEN UND PILZEN 2 1.2 DIE INSEKTEN-PILZ-INTERAKTIONSSYSTEME IM BLICKFELD DER FORSCHUNG 4 1.3 ZIELE DER UNTERSUCHUNG 11 2 MATERIAL UND METHODE 16 2.1 UNTERSUCHUNGSGEBIETE 16 2.1.1 DER WIRTSCHAFTSWALD LAHNBERGE (TK25: 5118) 17 2.1.2 DIE NATURWALDRESERVATE NIDDAHÄNGE UND SCHÖNBUCHE 19 2.1.2.1 Das Naturwaldreservat Niddahänge (TK25: 5421) 19 2.1.2.2 Das Naturwaldreservat Schönbuche (TK25: 5523) 21 2.1.3 TABELLARISCHE ÜBERSICHT DER DREI WALDSTANDORTE 22 2.2 DIE UNTERSUCHTEN PILZARTEN 22 2.3 METHODIK DER FRUCHTKÖRPERAUFSAMMLUNGEN 24 2.3.1 FRUCHTKÖRPERAUFSAMMLUNGEN VON MEGACOLLYBIA PLATYPHYLLA UND MARASMIUS ALLIACEUS 25 2.3.2 FRUCHTKÖRPERAUFSAMMLUNGEN VON PHOLIOTA AURIVELLA, PHOLIOTA SQUARROSA UND ARMILLARIA MELLEA AGG.26 2.4 METHODIK DER INSEKTENABSAMMLUNGEN UND KLASSIFIZIERUNG DER FRUCHTKÖRPER 26 2.5 METHODIK DER INSEKTENDETERMINATION 29 2.6 METHODIK DER ANALYSE DER KÄFERBESIEDLUNGEN DER FRUCHTKÖRPER VON MEGACOLLYBIA PLATYPHYLLA UND MARASMIUS ALLIACEUS 30 2.7 METHODIK DER FLUGKÄFIGVERSUCHE 34 2.8 METHODIK DER ANALYTISCH DESKRIPTIVEN UNTERSUCHUNGEN ZUR STRUKTUR DER INTERAKTIONSSYSTEME ZWISCHEN DEN STAPHYLINIDEN G. JOYIOIDES UND G. GENTILIS MIT DEN FRUCHTKÖRPERN VON MEGACOLLYBIA PLATYPHYLLA UND MARASMIUS ALLIACEUS 41 2.8.1 VERHALTENSWEISEN DER KÄFER 41 2.8.2 ENTWICKLUNGSZYKLUS DER KÄFER: AUFZUCHTVERSUCHE 42 2.9 METHODIK DER ANALYSE FRUCHTKÖRPERBESIEDELNDER INSEKTEN ALS VEKTOREN EINER PILZSPORENAUSBREITUNG 44 2.10 ALLGEMEINE METHODEN 48 2.10.1 METHODIK DER RASTERELEKTONENMIKROSKOPIE 48 2.10.2 STERILISATION DER EINGESETZTEN LÖSUNGEN UND GEGENSTÄNDE 48 3 ERGEBNISSE 49 3.1 AGARICOIDE FRUCHTKÖRPER ALS MIKROHABITAT FÜR INSEKTEN 49 3.2 UNTERSUCHUNG DER KÄFERBESIEDLUNG AN FRUCHTKÖRPERN VON MEGACOLLYBIA PLATYPHYLLA 58 3.2.1 ANALYSE VON EINFLUßFAKTOREN AUF DIE FRUCHTKÖRPERBESIEDLUNG VON MEGACOLLYBIA PLATYPHYLLA BEI DEN AUSGEWÄHLTEN KÄFERARTEN G. JOYIOIDES, G. GENTILIS, G. AFFINIS UND O. ALTERNANS 64 II Inhaltsverzeichnis 3.2.1.1 Betrachtung der Einflußgröße Untersuchungsgebiet 65 3.2.1 2 Betrachtung der Einflußgröße der Zeitkategorien „früh“ und „spät“ 67 3.2.1.3 Betrachtung abiotischer und biotischer Faktoren, die eine Käferbesiedlung an Basidiomen von Megacollybia platyphylla beeinflussen können 68 3.2.1.3.1 Betrachtung abiotischer Einflußfaktoren 69 3.2.1.3.1.1 Betrachtung des Einflußfaktors Regen 69 3.2.1.3.1.2 Betrachtung des Einflußfaktors Hutfläche 70 3.2.1.3.1.3 Betrachtung des Einflußfaktors Fruchtkörpergewicht 71 3.2.1.3.2 Betrachtung biotischer Einflußgrößen 72 3.2.1.3.2.1 Der Einflußfaktor Schneckenfraß 73 3.2.1.3.2.2 Der Einflußfaktor Dipterenlarvenfraß 73 3.2.1.3.2.3 Der Einflußfaktor Fruchtkörperalter 74 3.2.1.4 Betrachtung populationsbiologischer Faktoren bei der Käferansiedlung an Basidiomen von Megacollybia platyphylla 78 3.2.1.4.1 Aggregation 78 3.2.1.4.2 Konkurrenz 82 3.2.1.3.2.1 Qualitative Konkurrenzanalyse 82 3.2.1.4.2.2 Quantitative Konkurrenzanalyse 83 3.2.1.4.3 Geschlechterverhältnis 86 3.2.1.5 Zusammenfassung der Ergebnisse äußerer und populationsbiologischer Faktoren, die das Interaktionssystem zwischen Käfern und Fruchtkörpern von Megacollybia platyphylla beeinflussen 88 3.3 FRUCHTKÖRPERAUFSAMMLUNGEN VON MARASMIUS ALLIACEUS 90 3.3.1 KÄFERBESIEDLUNG AN FRUCHTKÖRPERN VON MARASMIUS ALLIACEUS 90 3.3.2 ANALYSE VON EINFLUßFAKTOREN AUF DIE BESIEDLUNG DER AUSGEWÄHLTEN KÄFERARTEN G. GENTILIS AN FRUCHTKÖRPERN VON MARASMIUS ALLIACEUS 93 3.3.2.1 Betrachtung des Einflußfaktors Untersuchungsgebiet 93 3.3.2.2 Betrachtung abiotischer und biotischer Faktoren, die eine Käferbesiedlung von G. gentilis an Fruchtkörpern von Marasmius alliaceus beeinflussen können 94 3.3.2.2.1 Betrachtung abiotischer Faktoren 94 3.3.2.2.1.1 Betrachtung der Einflußgröße Regen 94 3.3.2.2.1.2 Betrachtung des Einflußfaktors Hutfläche. 95 3.3.2.2.1.3 Betrachtung des Einflußfaktors Gewicht 95 3.3.2.2.2 Betrachtung biotischer Einflußfaktoren 96 3.3.2.2.2.1 Betrachtung des Einflußfaktors Schneckenfraß 96 3.3.2.2.2.2 Betrachtung des Einflußfaktors Dipterenlarvenfraß 96 3.3.2.2.2.3 Betrachtung des Einflußfaktors Fruchtkörperalter 97 3.3.3 BETRACHTUNG POPULATIONSBIOLOGISCHER FAKTOREN ZUR KÄFERANSIEDLUNG AN BASIDIOMEN VON MARASMIUS ALLIACEUS 99 3.3.3.1 Aggregation 100 3.3.3.2 Geschlechterverhältnis 101 3.3.4 ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE ÄUßERER UND POPULATIONSBIOLOGISCHER FAKTOREN, DIE DAS INTERAKTIONSSYSTEM ZWISCHEN KÄFERN UND FRUCHTKÖRPERN VON MARASMIUS ALLIACEUS BEEINFLUSSEN 102 3.4 ERGEBNISSE DES ORIENTIERUNGS- UND AGGREGATIONSVERHALTEN IM LABOREXPERIMENT: FLUGKÄFIGVERSUCHE 103 Inhaltsverzeichnis III 3.4.1 DIE ÄUßERE TEMPERATUR ALS EINFLUßGRÖßE BEI DER BESIEDLUNG DER PILZFRUCHTKÖRPER 104 3.4.2 AUSWERTUNG DER FLUGKÄFIGVERSUCHE 104 3.4.2.1 Untersuchung zur Diskriminierung der Pilzfruchtkörper in den Flugkäfigexperimenten (Hutfläche der Basidiome / Flugkäfigbodenfläche) 106 3.4.2.2 Untersuchung der Präferenz für einen Fruchtkörper (Aggregationsverhalten bei Mehrfachangebot von Basidiomen auf engem Raum) 107 3.4.2.3 Untersuchung einer Fruchtkörperpräferenz bei männlichen Tieren für Pilzfruchtkörper, die mit weiblichen Tieren vorbesiedelt waren 109 3.4.2.4 Untersuchung der Ansiedlungspräferenz bei Ziel- und Nichtzielpilzen 110 3.4.2.5 Untersuchung der Ansiedlugspräferenzen bei Basidiomen zweier Zielpilzarten: Megacollybia platyphylla und Marasmius alliaceus 110 3.4.3.6 Zusammenfassung der Ergebnisse der Flugkäfigversuche 111 3.5 DIE INTERAKTIONSSYSTEME DER STAPHYLINIDEN G. JOYIOIDES UND G. GENTILIS MIT DEN BASIDIOMEN VON MEGACOLLYBIA PLATYPHYLLA UND MARASMIUS ALLIACEUS 113 3.5.1 ANFLUG AUF PILZFRUCHTKÖRPER 113 3.5.2 AGGREGATION DER KÄFER AN PILZFRUCHTKÖRPERN 114 3.5.3 EINFLUß KLIMATISCHER FAKTOREN BEI DER KÄFERANSIEDLUNG AN PILZFRUCHTKÖRPERN 115 3.5.4 ANSIEDLUNG, VERTEILUNG UND NAHRUNGSAUFNAHME DER KÄFER AN PILZFRUCHTKÖRPERN 116 3.5.5 Fundorte und Fundzeiten: Gyrophaena spp. 118 3.5.6 ERGEBNISSE DER PAARBILDUNG (MATING), DER EIABLAGE UND DER LARVALENTWICKLUNG BEI G. JOYIOIDES UND G. GENTILIS 121 3.5.6.1 Paarbildung 121 3.5.6.2 Vergleich der Oviposition und späten Embryogenese bei G. joyioides und G. gentilis 121 3.5.6.2.1 Oviposition und späte Embryogenese bei G. joyioides 122 3.5.6.2.2 Oviposition und späte Embryogenese bei G. gentilis 125 3.5.6.3 Postembryonale Entwicklung bei Gyrophaena spp. 127 3.5.6.3.1 Das erste Larvenstadium 127 3.5.6.3.2 Das zweite und dritte Larvenstadium, das Puppenstadium und das Imaginalstadium 128 3.6 ERGEBNISSE DER UNTERSUCHUNG ZUR INSEKTENVERMITTELTEN SPORENAUSBREITUNG BEI DER ANSIEDLUNG AN AGARICOIDEN PILZFRUCHTKÖRPERN 136 3.6.1 SPORENAUSZÄHLUNGEN 136 3.6.2 ANALYSE DES PILZARTENSPEKTRUMS UND KEIMUNGSPOTENTIALS DER VON INSEKTEN ABGESPÜLTEN PILZSPOREN IM AMA-PLATTENTEST 140 3.7 ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE 146 4 DISKUSSION 149 4.1 FRUCHTKÖRPER AGARICOIDER PILZE ALS MIKROHABITAT FÜR INSEKTEN 149 4.1.1 POTENTIELLER FRUKTIFIKATIONSZEITRAUM 151 4.1.2 STETIGKEIT DES VORKOMMENS DER PILZFRUCHTKÖRPER 152 4.1.3 ABUNDANZ, FRUKTIFIKATIONSTYPEN 153 4.1.4 STABILITÄT VORHANDENER PILZFRUCHTKÖRPER (ALTER, TIERFRAß) 154 IV Inhaltsverzeichnis 4.1.5 SIND DIE BASIDIOME AGARICOIDER PILZE NICHT KALKULIERBARE EPHEMERE MIKROHABITATE FÜR INSEKTEN? 157 4.2 DAS KÄFER-MEGACOLLYBIA PLATYPHYLLA-INTERAKTIONSSYSTEM 160 4.2.1 ALLGEMEINE KÄFERBESIEDLUNG DER MEGACOLLYBIA PLATYPHYLLA-BASIDIOME 160 4.2.1.1 Besiedlungsvariabilität der Käferarten an Basidiomen von Megacollybia platyphylla 161 4.2.1.1.1 Myzetoxene 162 4.2.1.1.2 Myzetophile 163 4.2.1.1.3 Myzetobionten und Charakterarten 164 4.2.1.1.4 Besiedlungsschema 169 4.2.1.1.5 Zusammenfassung der Besiedlungsvariabilität der Käferarten an Basidiomen von Megacollybia platyphylla 170 4.2.1.2 Analysen der Bedeutung und der Auswirkung verschiedenartiger Einflußfaktoren auf die Besiedlungsstruktur ausgewählter Käferarten an Basidiomen von Megacollybia platyphylla 172 4.2.1.2.1 Abiotische Faktoren als Einflußgrößen bei der Besiedlung der Basidiome von Megacollybia platyphylla 173 4.2.1.2.1.1 Das Untersuchungsgebiet als Einflußgröße 173 4.2.1.2.1.2 Die Zeitkategorien „früh“ und „spät“ als Einflußgrößen innerhalb des potentiellen Fruktifikationszeitraumes von Megacollybia platyphylla 176 4.2.1.2.1.3 Weitere abiotischer Faktoren als Einflußgrößen auf das Interaktionssystem 177 4.2.1.2.1.3.1 Die Einflußgröße des Regens 177 4.2.1.2.1.3.2 Die Einflußgröße der Hutgröße 183 4.2.1.2.1.3.3 Die Einflußgröße des Fruchtkörpergewichts 184 4.2.1.2.1.4 Biotische Faktoren als Einflußgrößen auf das Interaktionssystem 185 4.2.1.2.1.4.1 Die Einflußgrößen Schnecken- und Dipteralarvenfraß 185 4.2.1.2.1.4.2 Die Einflußgröße des Fruchtkörperalters 188 4.2.1.2.2 Zusammenfassung der abiotischen und biotischen Faktoren in ihrem Einflußverhalten auf die Käferbesiedlung 191 4.2.1.2.3 Populationsbiologische Parameter als Einflußgrößen bei der Käferbesiedlung