UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE FARMACIA Departamento de Biología Vegetal II TESIS DOCTORAL Estudio integral de los bosques de Quercus pyrenaica willd. en la Península Ibérica: características bioclimáticas, sintaxonómicas y especies indicadoras Comprehensive study of Quercus pyrenaica willd. forests at Iberian Peninsula: indicator species, bioclimatic, and syntaxonomical characteristics MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Pilar Velasco Aguirre Directoras Beatriz de las Heras Polo Sonsoles Hortelano Blanco Madrid, 2014 ©Pilar Velasco Aguirre, 2014 Foto de portada: Brotes de melojo tomada en Somosierra. P.B. Vilches Estudio integral de los bosques de Quercus pyrenaica Willd. en la Península Ibérica: características bioclimáticas, sintaxonómicas y especies indicadoras. Comprehensive Study of Quercus pyrenaica Willd. forests at Iberian Peninsula: indicator species, bioclimatic, and syntaxonomical characteristics. Memoria Doctoral presentada por Paloma Beatriz Vilches de la Serna para optar al grado de Doctora. Con la autorización de sus Directores Dra. Rosario G. Gavilán García Dr.Daniel Sánchez-Mata Dep. Biología Vegetal II Dep. Biología Vegetal II Fac. Farmacia (UCM) Fac. Farmacia (UCM) Vº Bº Director de Tesis Vº Bº Director de Tesis 3 4 Agradecimientos / Acknowledgments La realización de esta tesis no hubiera sido posible sin la ayuda en primer lugar de mi madre, que ha trabajado el doble para que yo pudiese dedicarme a la investigación a media jornada. Nunca te lo agradeceré suficiente mamá. En segundo lugar, debo dar las gracias a mis Directores de Tesis, Rosario y Daniel; que me han apoyado todos estos años y han buscado financiación debajo de las piedras. En especial, gracias a tí, Charo, por permitir que desarrollara mi vocación a pesar de todo y aprendiese a valorar mis logros, confiando en mí siempre. Te debo una lámina botánica en condiciones. A Miquel de Cáceres, que puedo decir, sin tu ayuda esta tesis no sería la misma. Gracias por tus comentarios y correcciones técnicas, pero también por tus ánimos. A todo el Departamento de Biología Vegetal II, de cada uno de vosotros he aprendido algo. Gracias a Charo “Secre” porque en todos estos años siempre me ha ayudado con una sonrisa de oreja a oreja, a José Antonio por sus bromas y su positivismo, y a Pepe Pizarro por compartir un trocito del MAF conmigo. Gracias a Alba Gutiérrez Girón, mi compañera de equipo, he aprendido de ti muchas cosas, aunque no te lo creas. Muchas gracias por tus consejos y correcciones, pero sobretodo por estar ahí. Gracias a Pru Turner, que me ha corregido todos los textos en inglés incluidos en el presente manuscrito. A Remedinal y a la U.C.M. que han financiado parte de esta Tesis. A pesar de que coordinar el trabajo con la realización de una tesis te hace sentir un poco sola por toda la gente que dejas al margen, muchos han aguantado mi ausencia,....y mis estados de ánimo, sin perder el contacto. Gracias a todos vosotros, teatreros, amigos y familia, sin vuestro apoyo no hubiera podido finalizar este proyecto. A todos mis compañeros de fatigas, contratados, becarios y precarios, por las risas, los cafés y las cañas. Simplemente por escuchar y estar pendientes. En especial a Tino Ruibal, Guillermo Amo, Ana De Santiago y Elena Castoldi. Gracias a los que están (Elvira y Javi, siempre) y a los que ya se han ido, siempre os siento muy cerca. Gracias sobretodo a Javier Iturri, mi compañero en todo; tu ya sabes. En definitiva, e intentando incluir a todos: ¡MUCHAS GRACIAS ! 5 6 Lo perfecto es enemigo de lo bueno. 8 Indice Resumen / Abstract.............................................................................................................pág. 11 Introducción general / General introduction.................................................................pág. 15 Objetivos generales / General aims & structure..................................................pág. 27 Materiales y métodos / Materials & Methods......................................................pág. 29 Capítulo I: Modelización de la distribución actual de los bosques españoles de Quercus pyrenaica utilizando parámetros climáticos/ Chapter I: Modeling current distribution of Spanish Quercus pyrenaica forests using climatic parameters..............................................pág. 31 Published in Phytocoenologia, 37 (3-4). Capítulo II: Especies indicadoras de robledales marcescentes en el este de la Península Ibérica. / Chapter II: Indicator species of broad-leaved oak forests in the eastern Iberian Peninsula..................................................................................................................................pág. 57 Published in Ecological Indicators, 26. Capítulo III: Patrones florísticos a diferentes escalas de trabajo en robledales marcescentes del Norte Ibérico. / Chapter III: Floristic patterns at different scales in broad-leaved oak forests from northern Iberia ................................................................................................pág.77 Send to Applied Vegetation Science. Capítulo IV: Revisando tipos de vegetación, un método en dos direcciones y su aplicación a los robledales marcescentes de la Península Ibérica. / Chapter IV: Updating vegetation types, a two-way method and its application to Iberian Peninsula broad-leaved oak forest ...................................................................................................................................................pág.101 Capítulo V: Minuartio valentinae-Quercetum pyrenaicae : Nuevo robledal marcescente en las sierras pre-costeras del levante Ibérico y sus comunidades seriales. / Chapter V: Minuartio valentinae-Quercetum pyrenaicae : A new Iberian broad-leaved oak forests in the eastern coastal mountains and their seral plant communities....................................................................pág.131 Published in Lazaroa, 34. Discusión integradora / General Discussion................................................................pág. 149 Conclusiones generales / Conclusions...........................................................................pág. 169 Referencias / General references......................................................................................pág. 179 Apéndice florístico / Floristic appendix..........................................................................pág. 187 9 Abreviaturas Para facilitar la lectura, la denominación de las diferentes asociaciones fitosociológicas del roble melojo serán abreviadas en el texto de la siguiente manera: Adenocarpo decorticantis-Quercetum pyrenaicae (Adenocarpo-Quercetum), Arbuto unedonis-Quercetum pyrenaicae (Arbuto-Quercetum), Berberido hispanicae-Quercetum pyrenaicae (Berberido-Quercetum), Cephalanthero rubrae-Quercetum pyrenaicae (Cephalanthero-Quercetum), Festuco merinoi-Quercetum pyrenaicae (Festuco merinoi-Quercetum), Genisto falcatae-Quercetum pyrenaicae (Genisto-Quercetum), Holco mollis-Quercetum pyrenaicae (Holco-Quercetum), Linario triornithophorae-Quercetum pyrenaicae (Linario-Quercetum), Lonicero periclymeni-Quercetum pyrenaicae (Lonicero-Quercetum), Luzulo baeticae-Quercetum pyrenaicae (Luzulo baeticae-Quercetum), Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaicae (Luzulo-Quercetum), Melampyro pratensis-Quercetum pyrenaicae (Melampyro-Quercetum), Pulmonario longifoliae-Quercetum pyrenaicae (Pulmonario-Quercetum), Pyro bourgaeanae-Quercetum pyrenaicae (Pyro-Quercetum), y Sorbo torminalis-Quercetum pyrenaicae (Sorbo-Quercetum). 10 Resumen / Abstract Introduction Temperate deciduous forests appear distributed over central-western Europe, reaching the north of Iberian Peninsula. In this area of Mediterranean climate domain, the marcescent endemism Quercus pyrenaica Willd develops as indicator of the southern limit of European broad-leaved forests. Its distribution area from South-western France to North- eastern Morocco show the wide variety of emplacements and ecological nuances it could cover, which we will try to describe in the present text. Their formations tend to be closed, although depending on the level of management their overall appearance can range from extremely closed forest to different degrees of openness (and trunk diameter), including the “dehesa” in some parts of the peninsula. A particularly eye-catching feature of this species is the purple color of outbreaks during the early stages of birth of the leaf. The preference for siliceous soils makes it predominates mainly in the northwest quadrant of the Iberian Peninsula, reducing its presence to the south but mostly to the east where calcareous substrates are dominant due to Mesozoic sedimentary processes. The acidic lithology on which it develops is variable: granite, slate, schist, gneiss and locally over decarbonated basic substrates or neutral substrate islands interspersed within limestone soils (Buntsandstein sandstone). These forests form a differential area of favorable "mediterraneity", where the vegetal species most vulnerable to summer drought may be refugees and wildlife also benefits. Moreover, their distribution area indicates per se, that summer drought is one of its limiting factors, avoiding most xeric emplacements. The second – perhaps not so obvious – are winter frosts. Both are factors to which this oak appears to be morphologically and physiologically adapted to survive. Quercus pyrenaica forests appear in both Temperate (Euro-Siberian region) and Mediterranean territories. They are differentiated by a period of summer aridity nonexistent in the first