- Université Montpellier 2 - SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC T H È S E En vue d’obtenir le grade de DOCTEUR DE L'UNIVERSITE MONTPELLIER 2 Discipline : Evolution, Ecologie, Ressources Génétiques, Paléontologie École Doctorale : Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences et Environnement Présentée et soutenue publiquement le 7 décembre 2011 par Thomas LAMY De la génétique des populations à l’écologie des communautés : le cas des mollusques d’eau douce aux Antilles françaises JURY Olivier HARDY Chercheur, Université Libre de Bruxelles, Belgique Rapporteur Jérôme CHAVE Directeur de recherche, CNRS, Toulouse Rapporteur Isabelle OLIVIERI Professeur, Université Montpellier II, Montpellier Examinateur Patrice DAVID Directeur de recherche, CNRS, Montpellier Directeur de thèse Philippe JARNE Directeur de recherche, CNRS, Montpellier Membre invité Remerciements Je souhaiterais commencer cette partie en remerciant chaleureusement mes deux directeurs de thèse. Philippe, tu es le premier à m’avoir motivé à venir en thèse à Montpellier, et franchement ça en valait le coup ! Je sais qu’il n’est pas facile d’assurer à la fois le rôle de directeur de labo et celui de directeur de thèse. Pourtant tu as toujours été disponible et présent pour discuter, notamment lors de la dernière ligne droite. Bravo pour ton organisation irréprochable et ce fut un réel plaisir de travailler avec toi. Je regrette toutefois une chose : ne avoir connu les joies du terrain avec toi, car moi aussi, je voudrais prétexter de partir échantillonner des mélanos pour en fait boire des bières ! Je me souviens encore d’une des premières discussions que j’ai eues avec toi : tu soutenais que les questions scientifiques sont bien plus importantes que le choix du système d’étude. Je crois que j’ai cogité sur cette question durant toute ma thèse … et je n’arrive pas à me résoudre à l’idée qu’on puisse faire de l’écologie et de l’évolution sans s’intéresser à certains groupes en particuliers. Heureusement j’aime à la fois les petites bêtes et les questions scientifiques ! Patrice, en acceptant une thèse à Montpellier je ne savais pas avec qui je m’engageais. Et pourtant quelle chance j’ai eue de tomber sur un directeur de thèse comme toi ! Toujours disponible pour discuter, pour répondre à mes nombreuses questions, pour venir griffonner des petites formules sur des feuilles de papier (qui deviennent ensuite des collectors) et pour m’encourager ! Tu as une capacité incroyable à synthétiser les questions les plus compliquées en un raisonnement simple. Tes qualités de pédagogue et ta gentillesse font qu’il est vraiment très agréable de travailler, de réfléchir et de discuter avec toi. J’ai beaucoup appris à tes côtés, du terrain (où j’ai adoré passer des heures à patauger dans les mares de Guadeloupe ou à savoir qui se déciderait le premier à retourner à la voiture ...), aux analyses (au final je pense que tu es bien plus pointilleux que moi !), en passant par la mise en mots des idées (même si là, entre Philippe et toi c’est toute une histoire !) en finissant par le ti-punch de 19h et les Tom Kha ultra épicées. Merci pour tout ! Un grand merci à notre maître mollusque à tous à l’expérience quasi-millénaire Jean-Pierre. Je garde un super souvenir de nos missions à trois, à la recherche de l’escargot perdu sous les tropiques Antillais et asiatiques. On repart quand vous voulez, maintenant que je suis contaminé ! Merci aussi à Olivier de m’avoir initié aux joies du Bayésien, même si j’ai encore beaucoup à apprendre de ce coté-là ! Je pense qu’on a dû intriguer plus d’une personne à parler de sec et de mouillé. J’espère que nous pourrons continuer à travailler ensemble sur d’autres mollusqueries. Merci à John Pannell et Rick Relyea pour d’intéressantes discussions sur mon sujet de thèse lors de vos séjours au CEFE ainsi qu’aux membres de mes comités de thèse, Arnaud Estoup, Nicolas Mouquet et Finn Kjellberg. Fraichement débarqué sur Montpellier en début de thèse je termine celle-ci avec la grande satisfaction d’avoir rencontré de nombreuses et fantastiques personnes qui m’ont permis de m’épanouir dans cette ville. Entre autre, je voudrais remercier Thomas (je commence par toi, comme ça tu ne pourras pas faire ton calimero, chercheur en zone humide), Fred (révise ta chorégraphie pour le jour de ma soutenance, par contre tu n’auras pas accès au micro …), Ricou (Olé), Marie (cereja), Thibaut (laranja), Laurène (cerveja), PAC, Stéphanie, Xavier (oliva), Marie-Pierre, Nico (master glm), Marjo, Nath. Un grand Merci à big buddy Ben, compagnon de bureau et surtout de moustache (Olé), Adri (Master Cobra). Un grand merci à Cath pour toutes les bonnes soirées passées ensemble. Merci à Sarah (Guillaume Canet !!!), Julio, Romain, Lulu in the sky, Marine, Salem et Alex Caf pour tous les bons moments (de décadence ?) passés ensemble en début de thèse ! Merci aussi à la jeune génération que j’ai eu l’occasion de rencontrer au CEFE et ailleurs notamment à Joy (australian), Menad, Saliha, Flo : j’ai adoré nos parties de cartes ;). Et à la plus vieille génération aussi : Hélène, Mathieu, Aud, etc… Merci à tous les gens du CBGP et du BGPI que j’ai rencontré (petite pensée à Dounia, Juju et Fab en phase terminale) qui se reconnaitront. Un merci à tous les compagnons de galère en troisième année et avec qui j’ai passé de très bons moments : Sarah, Mathieu, Romain, Julio, Roxane, Nico … Merci à tous les basketteurs du midi, on a un super petit groupe ! Merci à toute l’équipe, anciennement GenDyn et maintenant GENEV. Merci aux anciens qui m’ont montré le chemin Ben, Hélène (notre maman à tous !), Josh, François, Elo (Attention aux mares, ça glisse ;)). Merci à tous les gens de l’équipe qui m’ont gentiment encouragé tout au long de la fin de thèse : Adeline, Nico, Luis, Fabien et Romain. Merci aussi à tous les autres membres de l’équipe. Merci à tous les gens du bâtiment 4 de la fac d’avoir rendu ma vie de moniteur plus simple et à toutes les personnes avec lesquelles j’ai interagi. J’aimerais aussi chaleureusement remercier toutes les personnes qui ont pris le temps de commenter ou de relire des parties de ma thèse : tout d’abord un grand merci à François d’y avoir consacré du temps malgré son emploi du temps bien chargé. Merci à Luis, Anne, PAC et Delph pour vos remarques très intéressantes ou les discussions enrichissantes. Merci à toutes les personnes du service des marqueurs génétiques du CEFE où j’ai passé pas mal de temps : Marie-Pierre, Véro, Mathieu, Laure, Marjo. Je crois que plus de 3000 escargots ont été sacrifiés sur l’autel de la génétique des populations durant ma thèse. Toutefois cela n’aurait pas été possible sans l’aide finale d’Adeline, merci à toi. Merci aussi à Laurène et Géraldine. C’était très agréable de vous encadrer durant vos stages et de pouvoir réfléchir ensemble à de nombreuses problématiques. Merci aux amis qui sont là depuis plus longtemps, Fafa, Tom, Mika, Alex. Enfin, Seb, un grand merci pour tous les bons moments que nous avons passé ensemble sur Montpellier et pour tes encouragements à la fin de la thèse. Je pensais que la fin de thèse serait très dure, pourtant une personne m’a aidé à rendre ces moments beaucoup plus simples voir même agréables. Merci beaucoup ma Delph de m’avoir soutenu tout au long de ma thèse et d’avoir rendu la fin de celle-ci presque indolore. Tu m’as aidé à garder les pieds sur terre et tu m’as insufflé l’énergie nécessaire pour que je me donne à fond. Pour finir, merci à ma famille de m’avoir toujours soutenu : je vais enfin terminer mes études …. ! Et à tous ceux que j’oublie : merci ! Sommaire INTRODUCTION ................................................................................................................ 4 I. Qu’est ce qu’un paysage fragmenté ? ............................................................................ 6 A. Dynamique d’une espèce dans un paysage fragmenté : la Mélitée du plantain sur les îles Åland .......................................................................................................................................................6 B. Quels sont les critères à remplir pour que la dynamique d’une espèce soit affectée par la fragmentation ? ............................................................................................................................8 a. Distinguer les habitats dans une matrice de non-habitat ......................................................8 b. Estimer la discontinuité dans une carte d’habitat .................................................................9 c. Une dynamique indépendante entre des fragments hétérogènes d’habitat ..................... 11 d. Le concept de métapopulation ............................................................................................ 11 C. Une fragmentation de plus en plus importante des paysages .................................................. 13 D. Fragmentation des espèces er fragmentation des communautés ........................................... 15 II. Dynamique des gènes et des espèces dans un paysage fragmenté ............................... 16 A. Des processus similaires soumis à des forces analogues ........................................................... 16 B. Fondements de la théorie en génétique des populations et en écologie des communautés ... 17 a. Dynamique autonome des allèles et des espèces dans un fragment isolé ........................... 17 b. Spatialisation de la dynamique des allèles et des espèces .................................................... 21 C.