Tom 70 2021 Numer 1 (330) Strony 83–93 Paweł Muniak Wydział Biologii Uniwersytet Jagielloński Gronostajowa 7, 30-387 Kraków E-mail: [email protected] PROCES WYMIANY ZĘBÓW U WYBRANYCH GRUP SSAKÓW W UJĘCIU EWOLUCYJNYM WSTĘP pod względem wymiany zębowej wyjątkowe, gdyż tylko u nich widać kształtującą się w Wymiana zębów u zwierząt kręgowych ciągu ewolucji tendencję do difiodoncji, czy- jest ważnym zjawiskiem zarówno w ska- li wytwarzania jedynie dwóch pokoleń zę- li osobnika, zwiększającym jego dostosowa- bów: mlecznych i stałych, wymienianych w nie do środowiska i co za tym idzie, szan- skoordynowany sposób w ciągu krótkiego se przeżycia, jak i w szerszej perspektywie czasu życia zwierzęcia (zazwyczaj pomiędzy ewolucyjnej, pokazując trendy ewolucyjne w ukończeniem stadium oseska a dojrzałością obrębie całych grup. płciową) (SZARSKI 1998). Wymiana uzębienia jest powszechna wśród zwierząt. Większość zwierząt posiada- TERMINOLOGIA jących zęby wymienia je na nowe, stosując różne strategie. Najczęstszym typem wymia- W niniejszej pracy będę posługiwał się ny jest polifiodoncja. Polega ona na tym, że ogólnie przyjętymi skrótami z terminolo- utracony ząb jest zastępowany przez nowy, gii anatomicznej, gdzie zęby szczęki (górne) wyrastający na jego miejscu. W taki sposób będą oznaczane wielką literą: I, C, P, M, a wymienia zęby większość gadów, u których zęby żuchwy (dolne) małą literą: i, c, p, m. wymieniane są one w sposób przypadko- I tak: wy: gdy jeden ulegnie złamaniu lub wypad- nie, na jego miejsce wyrasta nowy. U ryb I/i – siekacz, chrzęstnoszkieletowych, w tym rekinów, zna- C/c – kieł, ne są inne mechanizmy wymiany uzębienia, P/p – ząb przedtrzonowy, tzn. spirale zębowe, pozwalające na wymianę M/m – ząb trzonowy. całej serii zębów w miarę ich zużywania, po- Cyfra przy każdym zębie wskazuje na cząwszy od najstarszych i najbardziej zuży- położenie w rzędzie zębowym, np. M1 to tych, znajdujących się na krańcu spirali. pierwszy ząb trzonowy górny. U gadów wyróżniamy kilka typów osa- Zęby mleczne będą zapisywane skrótem dzenia zębów w szczękach. Najpierwotniejszy zaczynającym się od litery „d” (od łac. deci- jest typ akrodontyczny, polegający na tym, duus, ang. deciduous, przemijający), np. dI1 że ząb umieszony jest na wierzchołku kra- – mleczny pierwszy siekacz górny. wędzi kostnej. Ten typ występuje również u Zęby, które zostają zastępowane przez ryb i płazów. Większość gadów cechuje jed- nowe wiele razy, czyli mają więcej niż dwie nak typ pleurodontyczny, charakteryzujący generacje, będą zapisywane skrótem zaczy- się przyrośnięciem do wewnętrznego obszaru nającym się od litery „r”, np. rM1. Wzór zę- kości (SZARSKI 1978). Ostatni typ występują- bowy podawany dla każdej z omawianych cy tylko u krokodyli oraz u ssaków to typ grup będzie zatem wyglądał następująco: Ix/ tekodontyczny. Każdy ząb w tym przypad- ix–Cx/cx–Px/px–Mx/mx, gdzie „x” oznacza ku umieszczony jest w zębodole. Ssaki są liczbę zębów danego typu. Słowa kluczowe: difiodoncja, ewolucja ssaków, polifiodoncja, wymiana zębów 84 Paweł Muniak WYMIANA ZĘBÓW U SSAKÓW ssaków (w szczególności u sinokonodona) istotne było zróżnicowanie się przedtrzonow- Formowanie całych generacji zębowych ców i trzonowców. Tylne trzonowce nadal jest u ssaków zjawiskiem wieloczynnikowym, były w tych grupach wymieniane na nowe niewątpliwie częściowo związanym z powsta- zęby. Zmiany, które dokonały się na przeło- niem zróżnicowanego uzębienia (heterodon- mie triasu i jury doprowadziły do całkowi- cja) w tej grupie i z determinacją wzrostu tej difiodoncji u morganukodona. Natomiast czaszki u dorosłych osobników. Czaszka ga- niektóre gatunki z wczesnej kredy posiadały dów rośnie przez całe życie zwierzęcia, stąd cechy prymitywne, takie jak unikatową jak pojawia się konieczność zastępowania mniej- na ssaki, wymianę części trzonowców na szych zębów młodocianych proporcjonalnie nowe. Kolejne wymarłe grupy ssaków, po- większymi, bardziej dopasowanymi do roz- cząwszy od rodzaju Sinoconodon, wykazują miarów czaszki osobnika dorosłego. U więk- stopniowe zmiany procesu wymiany zębów, szości gadów, oprócz niektórych dinozaurów które doprowadziły do difiodoncji, czyli typu i zaawansowanych gadów ssakokształtnych wymiany uzębienia obserwowanej u większo- (kemp 2005, weishampeL i współaut. 2007), ści dzisiejszych ssaków (dwie generacje zę- brak jest zróżnicowanego uzębienia; mają bów: mleczne i stałe). one uzębienie homodontyczne, czyli takie, w którym każdy ząb (przeważnie stożkowatego TYPY WYMIANY ZĘBÓW U SSAKÓW kształtu) jest zbliżony do innych kształtem MEZOZOICZNYCH i rozmiarami (Luo i współaut. 2004, Ben- ton 2015). Ssaki natomiast mają uzębienie Ssaki pojawiły się około 220 milionów heterodontyczne, charakteryzujące się zróż- lat temu w późnym triasie. Za najwcześniej- nicowaniem zębów w rzędzie zębowym pod szego przedstawiciela tej grupy uważany jest względem wielkości, kształtu i funkcji (kemp Sinoconodon rigneyi (Crompton i Luo 1993, 2005). W pełnym uzębieniu ssaków wyróż- kemp 2005). Historia ewolucyjna ssaków w niamy zatem: siekacze, kły, przedtrzonowce mezozoiku stanowi około 155 mln (z 185 i trzonowce. Siekacze, kły i przedtrzonowce mln) lat jego trwania, czyli ponad 80% tej mają dwie generacje uzębienia, natomiast ery (kieLan-Jaworowska i współaut. 2004). trzonowce jako jedyne nie są wymieniane Można więc śmiało twierdzić, iż w triasie, i są częścią stałego uzębienia. Co istotne, jurze i kredzie zaszły kluczowe etapy ewolu- każdy ząb policzkowy wymieniany na nowy cji wymiany zębów u ssaków. W ciągu mi- ząb jest uważany za przedtrzonowiec, nawet lionów lat, odkąd ssaki zaczęły ewoluować, jeżeli jego struktura jest trzonowcowa (Luo i pojawiły się stopniowo różnorodne wzory i współaut. 2004). Istotna jest definicja trzo- specjalizacje uzębienia, oraz schematy wy- nowców ze względu na to, że uwzględnia rzynania się i wymiany zębów. ona tylko gatunki współczesne, natomiast znane są gatunki wymarłe wymieniające SINOKONODONTY (SINOCONODONTIDAE) tylne zęby zakłowe, które nie są nazywane Sinokonodonty należały do rodziny Sino- przedtrzonowcami, tylko zębami trzonowco- conodontidae, zawierającej tylko jeden ga- kształtnymi. tunek Sinoconodon rigneyi (Ryc. 1) o znacz- Już na przełomie triasu i jury (czyli oko- nym zróżnicowaniu morfologicznym. Zwierzę- ło 200 mln lat temu) zaszły przekształce- ta te były najprawdopodobniej drapieżne, ży- nia, które doprowadziły do powstania swo- wiąc się owadami lub innymi bezkręgowca- istej cechy, jaką jest difiodoncja u ssaków. mi, ewentualnie polowały na inne kręgowce; Przejście od polifiodoncji do difiodoncji było żyły we wczesnej jurze (synemur), pomiędzy spowodowane w szczególności tym, że ssa- 202 a 195 milionów lat temu. Szeroki za- ki w czasie swojej wczesnej ewolucji utraciły kres masy sinokonodona, od 13 g do 517 g, cechę, jaką jest niezdeterminowany wzrost wskazuje, że rósł on przez większość życia czaszki (i całego ciała). Badania paleontolo- (kieLan-Jaworowska i współaut. 2004). Jego giczne dotyczące morganukodona i sinokono- czaszka powiększała się stale, co upodabnia- dona wykazały, że im większy wzrost czaszki ło go do gadów, także pod względem sposo- u osobnika, tym większa, liczniejsza genera- bu wymiany uzębienia. Proces wymiany uzę- cja zębów. Sinoconodon charakteryzował się bienia u sinokonodontów charakteryzuje się większym zakresem rozmiarów czaszki, co mieszaniną cech plezjomorficznych (a stąd korelowało z wielokrotną wymianą uzębienia. nieinformatywnych dla odtwarzania filogene- Z kolei Morganucodon miał dwie generacje zy) i apomorficznych. Zęby przednie, sieka- uzębienia i, jak wykazują badania, zarazem cze i kły były wymieniane wiele razy, co jest znacznie mniejszy zakres rozmiaru czaszki cechą gadzią, występującą również u przod- (Luo i współaut. 2004). Kolejną cechą, któ- ków sinokonodontów, gadów ssakokształt- ra przybliżała ssaki do difiodoncji, było po- nych z grupy cynodontów. Cechami zawan- wstanie zróżnicowania zębów. U pierwotnych sowanymi, które zbliżają sinokonodonty do Proces wymiany zębów u wybranych grup ssaków w ujęciu ewolucyjnym 85 Ryc.1. Wymiana górnego uzębienia u Sinoconodon rigneyi. A. Osobnik młodociany. B. Starszy osobnik (Luo i współaut. 2004, zmieniona). ssaków, jest zróżnicowanie zębów zakłowych stosunku do stale powiększającej się czaszki na przedtrzonowe i trzonowe (Luo i współ- (Luo i współaut. 2004). aut. 2004). Dorosłe osobniki miały dużą Siekacze i kły miały dwie generacje, co diastemę między trzecim trzonowcem a kłem jest cechą apomorficzną (nową) w stosunku (Luo i współaut. 2004 fig. 2A, B) (Ryc. 1). do sinokonodontów, które wykazywały, jak Spowodowane było to przez stopniową utra- wspomniano, w obrębie kłów i siekaczy po- tę zębów przedtrzonowych, które z mlecz- lifiodontyzm. Morganucodon miał jedno po- nych zastępowane były stałymi, wypadają- kolenie stałych zębów przedtrzonowych, w cymi następnie u starszych osobników. Po- związku z tym ten locus wymieniany był dobnie tracone były przednie zęby trzonowe tylko raz. Trzonowce nie były wymieniane i (M1-M2), co jeszcze przyczyniało się do po- stanowiły część stałego uzębienia. Sekwencja większania diastemy. Tylne zęby trzonowe w wymiany zębów przedtrzonowych postępuje szczęce (M3-M5) były wymieniane tylko raz. w kierunku przednio-tylnym, podobnie jak u Funkcjonalne zęby trzonowe, wskutek po- sinokonodona (Luo i współaut. 2004). Mor- wstania diastemy, były przesunięte ku tyło- ganucodon jest jednym z pierwszych ssaków, wi, co obserwuje się również u cynodontów, u których najprawdopodobniej występowała takich jak Thrinaxodon czy Probainognathus.