UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA ANDRÉ NUNES MARTINEZ Padrão filogenético de comunidades arbustivo-arbóreas de Cerrado em diferentes escalas espaciais e filogenéticas Phylogenetic pattern of Cerrado shrub-tree communities on different spatial and phylogenetic scales Campinas 2018 ANDRÉ NUNES MARTINEZ Padrão filogenético de comunidades arbustivo-arbóreas de Cerrado em diferentes escalas espaciais e filogenéticas Phylogenetic pattern of Cerrado shrub-tree communities on different spatial and phylogenetic scales Dissertação apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia Dissertation presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fullfilment of the requirements for the degree of Master in Ecology Este arquivo digital corresponde a versão final da dissertação pelo aluno André Nunes Martinez e orientado pelo Professor Doutor Fernando Roberto Martins Orientador: Dr. Fernando Roberto Martins Campinas 2018 COMISSÃO EXAMINADORA Prof. Dr. Fernando Roberto Martins Dra. Lilian Patricia Sales Macedo Dr. Leandro Cardoso Pederneiras Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. À minha mãe, Vania, minha maior inspiração À todos meus irmãos de quatro patas, por todo seu amor. “Down Bend the trees quietly witnessing Man’s journey into himself” Lorenna McKennitt, Ages Past, Ages Hence AGRADECIMENTOS Primeiramente gostaria de agradecer a minha família por todos suporte e apoio que me deram ao longo dos anos em que esta tese foi desenvolvida. Agradeço em especial meus pais, Vania e Celso pela confiança, pelos ínumeros incentivos nós momentos difíceis e por todo suporte que me deram nos estudos. Também agradeço muito a minha tia e madrinha Walkiria e meus avós Aurora, Ana, Demerval e Domingos, pelos ínumeros encorajamentos ao longo deste período. Agradeço o meu orientador, Fernando Roberto Martins, por toda paciência, orientações e pelas inúmeras conversas e conselhos ao longo destes anos em que desenvolvi minha iniciação ciéntifica e o mestrado sobre sua supervisão. Agradeço aos colegas de laboratório Everton, Lucirene e Anninha pela ajuda em diversos momentos deste trabalho, bem como pelas conversas ao longo do dia a dia do laboratório. Ao Everton faço um agradecimento em especial por toda ajuda na construção do banco de dados e mapas e pelas discussões sobre diversos pontos abordados neste trabalho. Aos todos meus amigos sou muitíssimo grato pela amizade e pelo carinho que ajuda a torna a vida mais feliz, mas gostaria de deixar alguns agradecimentos em especial aqui registrados. Ào Vinícius e a Natassha por terem tornado o dia a dia do mestrado em algo muito mais alegre e memorável. Ào Felipe, Renan, João e Júlio por me acolherem ao longo deste período e pelas inúmeras e coversas sobre a vida, universo e tudo mais nós cafés da manhã e até tarde da noite. Ào Ricardo, Taís, Maria e Matheus por todos os finais de semana que ajudaram a fugir da correria da vida cotidiana. À Aninha, Letícia, Vanessa e Plínio pela amizade de longa data, pelas inúmeras conversas, jogatinas e rizadas. À Marina e a Camila sou muitíssimo grato por todo carinho, todos os cafés, conversas no ônibus e pelos inúmeros conselhos e incentivos ao longo destes anos. Por fim, mas nem um pouco menos importante, sou muitíssimo grato ao Luiz por todo o companheirismo, paciência e apoio nos bons e nos maus momentos e por todas as suas correções das inúmeras versões dos textos que culminaram nesta dissertação. Agradeço a todos os professores e pesquisadores que avaliaram este trabalho nas diversas etapas até sua conclusão. Às professoras Maria Fernanda Calío e Anete Pereira de Souza que integraram meu Comitê de Acompanhamento pelas críticas e sugestões feitas ao longo do desenvolvimento deste trabalho. À professora Maria Fernanda, juntamente com a professora Samantha Koehler, pelas inúmeras sugestões e discussões sobre o projeto inicial desta tese durante a disciplina de projetos ciéntificos. À Daniella Zappi, Marco Batalha e João Meira- Neto, membro da pré-banca pelos comentários e sugestões que certamente contribuíram muito para melhorar este trabalho. Agradeço a UNICAMP e ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia por toda a estrutura fornecida ao longo de minha formação acadêmica. Ào CNPq e a CAPES pela bolsa de estudos concedida para a realização desta tese. RESUMO O fogo tem um papel muito importante nas formações savânicas ao controlar a colonização e o estabelecimento de especies arbóreas, como, por exemplo no Cerrado, a mais rica formação savânica mundial. A flora arbustivo-arbórea (silvestre) do Cerrado teria se originado a partir da flora arbórea de florestas vizinhas e hoje apresenta um forte padrão geográfico, distribuindo-se em seis províncias florísticas. Investigamos a hipótese de que esse forte provincialismo pode decorrer do processo de surgimento e diversificação das linhagens que compõem a flora silvestre do Cerrado. Para isso, analisamos a riqueza e o padrão filogenético das comunidades arbustivo-arbóreas do Cerrado em diferentes escalas. Se o fogo age como uma barreira adaptativa ao impedir o estabelecimento de algumas linhagens de plantas, apenas alguns clados vindos das florestas vizinhas teriam capacidade de especiar-se no Cerrado, de modo que as comunidades arbustivo-arbóreas do Cerrado deveriam apresentar um padrão filogenético não aleatório. Montamos uma árvore filogenética de trabalho a partir da construção de um banco de dados com 530 comunidades em toda a extensão do Cerrado. Calculamos os índices filogenéticos NRI e NTI para dois conjuntos de escalas espaciais (províncias e bioma) e três escalas filogenéticas (relações entre espécies, famílias e gêneros) e comparamos a riqueza e a divergência filogenética das comunidades por meio das métricas de betadiversidade filogenética PhyloSor, Comdist e Comdistnt. Em todas as escalas, as comunidades não apresentaram estrutura filogenética, predominando o padrão aleatório. A predominância do padrão filogenético aleatório aponta para a relevância de processos aleatórios na montagem das comunidades arbustivo-arbóreas do Cerrado. Isso sugere ausência de seleção das linhagens e colonização inicial do Cerrado por vários gêneros e famílias de muitos clados diferentes. O provincialismo atual da flora silvestre do Cerrado manifesta-se principalmente no nível de espécie, havendo muitos gêneros e famílias comuns. Propomos que (1) o fogo na floresta agiria como uma barreira que não seleciona linhagens, mas indivíduos; (2) o fogo na savana representaria o principal controlador da especiação dos indivíduos sobreviventes que evoluiriam adaptações de resistência ao fogo; (3) a persistência dos indivíduos na savana dependeria também de fatores locais, como características dos solos e interações bióticas; e (4) fatores locais e limitação da dispersão das especies teriam levado ao provincialismo das espécies observado atualmente. Palavras-chave: seleção de linhagens, savana, diversificação de táxons, distribuição geográfica, papel do fogo ABSTRACT Fire plays a very importante role in savanic formations by controlling the colonization and establishment of tree species, such as, for example, in the Cerrado, the richest savanic formation in the world. The Cerrado shrub-tree (sylvan) flora would have originated from the tree flora of neighbor florests and today has a strong geographic pattern, being distributed in six floristic provinces. We investigated the hypothesis that this strong provincialism may have resulted from the process of emergence and diversification of the lineages that compose the Cerrado sylvan flora. We analyzed the phylogenetic richness and the phylogenetic pattern of Cerrado sylvan communities on diferente scales. If fire acts like an adaptative barrier by preventing the establishment of some plant lineages, only a few clades from the neighbor forests would be able to speciate in the Cerrado, so the Cerrado sylvan communities should have a non-random phylogenetic pattern. We built a phylogenetic work tree after the construction of a database of 530 communities throughout the Cerrado. We calculated the phylogenetic indices NRI and NTI for two sets of spatial scales (provinces and biome) and three phylogenetic scales (relationship between species, families and genera), and compared phylogenetic richness and phylogenetic divergence through the phylogenetic beta diversity metrics Phylosor, Comdist and Comdistnt. In all scales, the communities did not show any phylogenetic structure, the random pattern predominating. The predominance of the random phylogenetic pattern on all the scales points to the importance of random processes in the assembly of the Cerrado sylvan communities. This suggests the absence of lineage selection and an initial colonization of the Cerrado by several genera and families of diferente clades. The current provincialism of the Cerrado sylvan flora manifests itself mainly at the species level, while many genera and families are common. We propose that (1) forest fires would have acted as a barrier that did not select lineages, but individuals; (2) savanna fires would be the main controller of the speciation of surviving individuals, which would evolve fire resistance adaptations; (3) after surviving the fire, the persistence of individuals in the savana would also depend on local factors, such as soil characteristics and biotic interactions; and (4) local