INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM REVISÃO E ANÁLISE CLADÍSTICA DOS GÊNEROS Cerqueirellum (PY-DANIEL, 1983) E Coscaroniellum (PY-DANIEL, 1983) (DIPTERA: SIMULIIDAE) FELIPE ARLEY COSTA PESSOA Tese de doutorado apresentado ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais do Convênio INPA/UA, como parte dos requisitos para obtenção do Título de Doutor em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – Área de Concentração em Entomologia. MANAUS-AMAZONAS 2004 INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM REVISÃO E ANÁLISE CLADÍSTICA DOS GÊNEROS Cerqueirellum (PY -DANIEL, 1983) E Coscaroniellum (PY-DANIEL, 1983) (DIPTERA: SIMULIIDAE) FELIPE ARLEY COSTA PESSOA Orientador: DR. VICTOR PY-DANIEL Tese de doutorado apresentado ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais do Convênio INPA/UA, como parte dos requisitos para obtenção do Título de Doutor em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – Área de Concentração em Entomologia. MANAUS-AMAZONAS 2004 iii FICHA CATALOGRÁFICA Pessoa, Felipe Arley Costa Revisão e Análise Cladística de Cerqueirellum (Py-Daniel, 1983) e Coscaroniellum (Py-Daniel, 1983) (Diptera: Simuliidae) / Felipe Arley Costa Pessoa – Manaus: INPA/UFAM, 2004. Xx+ 326p Tese de Doutorado 1. Simuliidae 2. Cerqueirellum 3. Coscaroniellum 4. Shelleyellum gen. Nov. 5. Filogenia Sinopse: Foram revisadas as espécies de simulídeos que compõem os gêneros Cerqueirellum e Coscaroniellum e montado um quadro analítico a partir da redescrição dessas espécies. Foi realizada uma análise filogenética e confirmada a validade dos mesmos. Palavras-chaves: Simuliidae, Cerqueirellum, Coscaroniellum, Shelleyellum gen. Nov., filogenia Key words: Simuliidae, Cerqueirellum, Coscaroniellum, Shelleyellum gen. Nov., Phylogeny iv À minha esposa Cláudia Aos meus pais e irmãos que sempre me apoiaram v AGRADECIMENTOS Ao Dr. Victor Py-Daniel, pela orientação, paciência, ensinamentos e sermões e compreensão (muita). Tive o privilégio (raro hoje em dia), de ter um orientador que parava tudo o que fazia para me atender até que os meus problemas fossem resolvidos e minhas perguntas respondidas. Ao Dr. Sérgio Luz / FIOCRUZ-AM, pela autorização do uso do equipamento de microscopia e de digitalização de imagens; devido a isto, foi possível se fazer em semanas, pranchas de imagens que demorariam meses de trabalho com equipamento fotográfico comum. Ao Dr Sixto Coscarón / Museo de La Plata, Argentina, que gentilmente examinou e confirmou algumas estruturas morfológicas de simulídeos da coleção do Museu. À MSc Claudia Rios / FIOCRUZ-AM que me ajudou em todas as etapas da tese. Além de dias inteiros de trabalho na FIOCRUZ, ela dedicou noites de trabalho exaustivo e abdicou de merecidos fins de semanas de descanso para me ajudar. O MSc Márcio Barbosa pelo auxílio no uso dos programas de análise filogenética. Ao Dr Jansen Medeiros, amigo de todas as horas e colega de laboratório, pela revisão no texto e auxílio na montagem final da tese. À minha amiga e colega de laboratório Andrezza Chagas, pelo auxílio na montagem do texto do material identificado. Aos amigos MSc Marlisson Costa e Elisângela Rebêlo, pelo auxílio na montagem final da tese. vi Tive uma excelente convivência e criei bons amigos no laboratório: Orlando Silva, Ulysses Barbosa, Elizeu Jr e Dr. Hugo Mesquita. Jorge Lessa me auxiliou em todos os problemas e soluções com informática. O Conselho Nacional de Pesquisas me concedeu bolsa e taxa de bancada. O Programa de Eliminação de Oncocercose das Américas – OEPA e o Programa de Erradicação de Oncocercose no Brasil – Ministério da Saúde, finaciaram em parte. vii RESUMO Os insetos da família Simuliidae são hematófagos e vetores de diversos patógenos dentre os quais destacam-se os vermes filarióides Mansonella ozzardi e a Onchorcerca volvulus. Dentre os grupos supraespecíficos que são vetores de mansonelose e oncocercose na América do Sul, destaca-se o gênero Cerqueirellum (Py-Daniel). O gênero Coscaroniellum (Py-Daniel) é um gênero filogeneticamante muito próximo a Cerqueirellum. Não existia concordância quanto à validade de Cerqueirelum e Coscaroniellum como clados supraespecíficos, sendo ambos os gêneros incluídos por uma escola taxonômica como grupos de espécies em Psaroniocompsa (Enderlein). Devido aos problemas nomenclaturais quanto aos clados supraespecíficos das espécies que compõem Cerqueirellum, Coscaroniellum e Psaroniocompsa, foi feita uma revisão e estabelecidas as relações filogenéticas entre as espécies envolvidas em Cerqueirellum e Coscaroniellum. Foi elaborada, primeiramente, uma lista preliminar das espécies de simulídeos incluídos nos gêneros Cerqueirellum e Coscaroniellum, sendo reunidas informações sobre localidade tipo, formas descritas, distribuição geográfica e dados biológicos. Em seguida foi examinado o material entomológico que se encontra depositado na coleção de Simuliidae do INPA. Os espécimes examinados foram montados em lâminas e feito um quadro analítico com base filogenética e montado chaves de identificação e distribuição geográfica para cada gênero estudado. Foram incluídas na análise algumas espécies de simulídeos próximas de Cerqueirellum, sendo caracterizado e apresentado um novo gênero, denominado de Shelleyellum gen. nov.. Os gêneros Cerqueirellum, Coscaroniellum e Shelleyellum gen. nov. apresentaram-se como entidades basais válidas, consistentes e monofiléticas. viii ABSTRACT The simuliid black flies are haematofagous insects, potential vectors of several pathogenic agents of human diseases such as Mansonella ozzardi and Onchorcerca volvulus filarial worms. The genus Cerqueirellum (Py-Daniel, 1983) is one of the most important supraspecific groups transmitting mansonellosis and onchocerciasis diseases in South America. The genus Coscaroniellum (Py-Daniel, 1983) is phylogenetically close to Cerqueirellum. There was not yet agreements between some .authors about the supraspecific level of the species which compose Cerqueirellum and Coscaroniellum, being both genera included for some authors in Psaroniocompsa (Enderlein). Due to the nomenclatural problems on the supraspecífic clades relationships of the species that compose Cerqueirellum, Coscaroniellum and Psaroniocompsa, a review was done and established the phylogenetic relationships between the species involved in Cerqueirellum and Coscaroniellum. For such, was firstly elaborated a preliminary list of the black fly species included in the Cerqueirellum and Coscaroniellum genera, being gathered information on type locality, described forms, geographical distribution and biological data and specimes of each species were examined. The examined specimens were slide mounted and a comparative phylogenetical analysis and identification keys were done and geographical distribution for each genus were reviewed. Some related species were included in the analysis and new genus was characterized, described and namely as Shelleyellum gen. nov. The genera Cerqueirellum, Coscaroniellum and Shelleyellum were demonstrated as consistent basal entities and well defined monophyletic clades. ix ÍNDICE 1. Introdução 1.1. Importância e conceitos gerais para Simuliidae.......................................................01 1.2. Aspectos das atuais propostas taxonômicas para simuliidae (Diptera: Culicomorpha)............................................................................................................04 1.3. Propostas filogenéticas para a família Simuliidae baseada quanto ao caráter ausência e presença de leques cefálicos...................................................................10 12. Objetivo geral`............................................................................................................17 2.1. Objetivos específicos................................................................................................17 3. Hipóteses.....................................................................................................................18 4. Material e métodos.......................................................................................................19 5. Resultados e Discussão 5.1. Caracterização do gênero Cerqueirellum (Py–Daniel, 1983)...........................................24 5.2. Caracterização do gênero Coscaroniellum (Py-Daniel, 1983).................................97 5.3. Caracterização das espécies dos grupos externos examinados...................................169 6.0. Análise cladística....XXXXXX................................................................................................223 7.0. Conclusões.............................................................................................................230 Tabela 1. Dados da matriz.............................................................................................231 Cladograma 1. Diagrama do consenso estrito..............................................................232 Cladograma 2. Diagrama dos valores relativos do teste de Bootstrap.........................233 Lista de Figuras Figura 1: Fronte, fêmea. A-H: Cerqueirellum; A: C. amazonicum, B: C. argentiscutum, C: C. chaquense, D: C. cuneatum, E: C. ganalesense, F: C. oyapockense, G: C. roraimense, H: C. venezuelense.................................................................................. 234 x Figura 2. fronte, fêmea. A-G: Coscaroniellum, A: C. cauchense, B: C. cerradense, C: C. daltanhani, D: C. goeldii, E: C. quadrifidum, F: C. quadrivittatum, G: C. ulyssesi; H: Shelleyellum Nov.