Die Vererbung der Fellfarbe bei Pferden Von Noémie Pauwels Fach: Biologie Lehrerin: Frau Laubenbacher Abgabetermin: 08.03.2011 Gliederung: 1 Einleitung 1.1 Erläuterung 1.2 Genetische Grundlagen 2 Basisfarben und ihre Merkmale 2.1 Basisfarben 2.2 Rappe 2.3 Brauner 2.4 Fuchs 2.5 Multiple Allelie 3 Aufhellungen 3.1 Cream 3.1.1 Einfachaufhellungen 3.1.2 Doppelaufhellung 3.2 Champagne 3.3 Falben 3.4 Windfarben 3.5 Sonstige Aufhellungen 4 Fehlende Pigmentierung 4.1 Schecken 4.2 Tiger 4.3 Roan 4.4 Weißgeborene 5 Fortschreitende Depigmentierung 5.1 Schimmel 6 Spezielle Farbausprägungen 6.1 Kopf- und Beinabzeichen 6.3 Farbsprenkel und Äpfelung 6.4 Flächenpigmentierung 6.5 Diffuse Farbausprägungen 6.6 Augen und Hufhorn 7 Zusatzmaterial 7.1 Fußnoten 7.2 Bildmaterial 7.3 Arbeitstagebuch 7.4 Quellen 7.5 Selbstständigkeitserklärung 1 Einleitung 1.1Erläuterung Das Thema „Die Vererbung der Fellfarbe bei Pferden“ habe ich gewählt, da wir auf der Rainbow-Valley Ranch in diesem Jahr mit unserer Zucht begonnen haben und nun die ersten Fohlen geboren werden. Meiner Meinung nach sollte jeder Züchter über bestimmte Grundkenntnisse der Farbvererbung verfügen, da einige Farbschläge auch gesundheitliche Risiken für das Pferd bergen. Eine besondere oder seltene Farbe ist sicher ansprechend und erhöht den Wert eines Pferdes, dennoch sollte stets die Gesundheit und die Qualität des Pferdes im Vordergrund stehen. Zunächst werde ich einige genetische Grundlagen erläutern, damit die verschiedenen Erbgänge der Farb-Gene verständlich sind. Erst danach werden die drei möglichen Basisfarben und dann deren Aufhellungen und Muster, sowie die fortschreitende Depigmentierung aufgeführt. 1.2 Genetische Grundlagen Die Erbanlage für die Fellfarbe liegt beim Pferd in den Chromosomen, die, wie beim Menschen, immer paarweise vorliegen. Das Fohlen bekommt je ein Chromosom von der Mutter und eines vom Vater. Dadurch ergeben sich viele Kombinationsmöglichkeiten, wobei der Zufall entscheidet, welche Gene sich treffen. Das Pferd hat 32 Chromosomenpaare, der Mensch hingegen 23 Paare. Der genaue Ort eines Gens auf den Chromosomen wird durch den sogenannten Locus angegeben. Die Lokalisation dieser Genorte ist Voraussetzung für jeden Gentest. Das dominante Allel wird mit Großbuchstaben gekennzeichnet, das rezessive hingegen mit Kleinbuchstaben. Beim dominant-rezessiven Erbgang werden die rezessiven Eigenschaften im Phänotyp von den dominanten verdeckt. Bezogen auf nur ein Merkmal bedeutet dies, dass der Nachkomme das dominante Gen phänotypisch zeigt, das rezessive allerdings im Erbgut verankert ist und in der nachfolgenden Generation wieder zur Ausprägung kommen kann. Bei der intermediären Vererbung wirken unterschiedliche Allele auf den Phänotyp ein und bilden eine Mischform. Dies bedeutet, dass auch das rezessive Gen eine Auswirkung auf die Erscheinung, den Phänotyp, besitzt. Im Idealfall wirkt jedes Gen zu 50%. Meist tritt aber bei den Farben der Nachkommen das Zahlenverhältnis 1:2:1 auf. Ein Beispiel hierfür wäre die Vererbung des Creme-Gens: Kreuzt man zwei Buckskins mit je der Genkombination EE/AA/Ccr, so steht die Wahrscheinlichkeit für die möglichen Farben der Nachkommen 25% für Braune, 50% für Buckskin und 25% für Perlino, also 1:2:1. Sowohl der dominant-rezessive als auch der intermediäre Erbgang entsprechen den Entdeckungen Mendels im 19.Jahrhundert. Die Zahlenverhältnisse stimmen nicht immer überein, da die verschiedenen Gene sich untereinander beeinflussen. Die verschiedenen Farben werden durch Mutationen in den Keimzellen verursacht. Diese entstehen durch Fehler in der Reduplikation, Transkription oder Translation. Bei diesen Mutationen handelt es sich meist um Punktmutationen. Einige Farbgene können durch diese Mutationen in homozygoter Form einen verfrühten Tod herbeiführen und werden als „letal“ bezeichnet. Bei den meisten Farben kann die Erbanlage eines Gens homozygot* sein. Das bedeutet, dass das Allel* doppelt dominant vorliegt wie z.B. EE. Bei einigen Farbgenen ist dies jedoch nicht möglich, da das Vorkommen zweier dominanter Allele eine andere Auswirkung auf die Grundfarbe hat als das heterozygote* Vorkommen. Es ist auch möglich, dass mehrere Gene auf demselben Chromosom liegen, so z.B. auf ECA3. Treten mehrere Allele auf einmal auf, sind auch gemischte Phänotypen möglich. Dies bezeichnet man dann als multiple Allelie. Ein Beispiel für die multiple Allelie ist die Veränderung am E- und A-Locus, die für verschiedene Farbtöne innerhalb des Locus sorgen. Die Aufhellungen der Fellfarben gehen ebenfalls auf Mutationen zurück, die die Melaninsynthese beeinflussen und somit Einfluss auf die Farbintensivität in den Haaren haben. Die Melaninsynthese bildet Melanoblasten in der Nähe des Rückenmarks aus, welche im embryonalen Stadium wandern und sich zu Melanozyten ausbilden. In den Melanozyten werden zwei verschiedene Arten von Melaninen gebildet: das gelb-rote Phäomelanin und das braun-schwarze Eumelanin. Die Melanine werden in den Melanosomen gespeichert und von dort aus in das Haar abgeben, dadurch entsteht das Pigmentmuster. Für den Vorgang der Melaninsynthese wird die Aminosäure Tyrosin benötigt. Mangelt es allerdings an dem Enzym Tyrosinase, so stoppt die Farbsynthese und es entsteht aufgehelltes oder farbloses Haar. Leichte Farbunterschiede können durch Unterschiede in der Bildung oder Reifung der Melanosomen vorliegen. Auch Scheckmuster oder Abzeichen entstehen durch eine gestörte Melanozytenwanderung. Die Farb- und Nervenzellen stammen vom selben embryonalen Gewebe ab und stehen dadurch in engem Zusammenhang mit Gehirn, Gewebe, Innenohr, Augen und Haut. Deswegen sind einige Farben anfälliger für gewisse Krankheiten als andere. Generell gilt, dass Knochen, Bänder und Sehnen unter pigmentierter Haut stärker und somit weniger anfällig für Verletzungen sind als unter depigmentierter, rosa Haut. In der Praxis sind somit dunkle Beine robuster als weiße. 2 Basisfarben und ihre Merkmale 2.1 Basisfarben Die Basisfarbe des Pferdes wird durch ein Minimum an Genen bestimmt. Es gibt lediglich drei Basisfarben: Schwarz, Braun und Rot. Schwarzes Fell wird ausschließlich durch Eumelanin gebildet, während Rot ausschließlich aus Phäomelanin besteht und Braun ein Mischtyp von beidem ist. Jedes Pferd, egal welche Aufhellung oder Scheckung es trägt, lässt sich auf eine der drei Basisfarben zurückführen. Die Basisfarbe entspricht nicht zwangsläufig der Grundfarbe. Die Grundfarbe kann durchaus eine aufgehellte Basisfarbe sein oder aber auch der Basisfarbe entsprechen. Die verschiedenen Scheckungen oder Abzeichen gelten als Muster und werden als Zusatz zur Grundfarbe gesehen. Für die Basisfarben ist zum einen der E-Locus* zuständig. Er ist dominant und liegt auf dem Melanocortin 1 Rezeptor, kurz MC1R. Durch den Botenstoff alpha-Melanocyte wird schwarzes Pigment ausgeschüttet. Zum anderen spielt der A-Locus* eine wichtige Rolle, welcher verursacht, dass die Haare eine schwarz-rote Querstreifung erhalten. Er liegt auf dem Agouti Signaling Protein, kurz ASIP. Agouti ist ein Konkurrent von alpha-Melanocyte und streut rote statt schwarze Haare. Allerdings ist die Ausschüttung von Agouti begrenzt und lässt dadurch auch schwarze Haare zu. „A“ gilt als dominant, während „a“ rezessiv ist und somit reine, schwarze Farbe nur durch die Kombination (aa) zu erhalten ist. Jedes Pferd trägt den E-Locus und A-Locus, egal welche Farbe es besitzt. 2.2 Rappe Im Phänotyp sind das Deckhaar, Langhaar, Behang, Tasthaare und Wimpern des Rappens intensiv schwarz gefärbt sind. Die Haut ist Anthrazit bis schwarz und das Hufhorn aus dunkler Haut besitzt ebenfalls eine grau bis dunkelgraue Färbung. Die Iris ist schwarzbraun und hat eine dunkle Pupille. Die meisten Rappen haben einen bräunlichen Schimmer im Fell oder rote Spitzen im Langhaar, der durch Umwelteinflüsse wie Sonnenlicht verursacht wird. Jahreszeitlich bedingt kann ein Rappe dadurch wie ein Brauner wirken. Auch in Phasen des Fellwechsels kann ein Rappe bräunlich erscheinen. Eine Fellaufhellung ist jedoch auch durch einen schlechten Gesundheitszustand möglich. Rappen haben als Fohlen eine graubraune bis schwarzgraue Färbung, da die Melaninsynthese erst nach der Geburt richtig aktiv wird. Nur zwei verschiedene Genotypen sind bei dem Rappen möglich, der homozygote Rappe trägt die Kombination aa/EE während der heterozygote Rappe aa/Ee aufweist. Wichtig ist, dass hier immer zwei rezessive Agouti-Gene (aa) vorliegen, die die Ausschüttung von rotem Pigment unmöglich machen. Ebenso besitzt ein Rappe mindestens ein dominantes (E)- Allel, welches für die Ausschüttung von schwarzem Pigment verantwortlich ist. 2.3 Brauner Mähne, Schweif, Beine und Behang des Braunen sind schwarz, während das Deckhaar klar gelb-rötlich ist. Der genaue Farbton wird durch das jeweilige Verhältnis von Eu- und Phäomelanin bestimmt. Er kann von Gelbbraun über Kupfer bis hin zu Dunkelbraun reichen. Auch Braune haben dunkelgraue Haut und Hufe sowie eine dunkelbraune Iris. Im dunkelsten Typ kommt das gelb-rote Phäomelanin nur an Maul und Augen sowie einem kleinen Teil der Flanke zum Vorschein, ansonsten dominiert das dunkle Eumelanin. Der hellste Typ hingegen zeigt das Eumelanin nur an den Rändern der Ohren, dem Langhaar und den Beinen bis maximal zum Sprunggelenk. Zwischen diesen beiden Extremen gibt es alle denkbaren Abstufungen der Farbe. Teilweise ist sogar Kupfer-, Gold-, oder Bronzeglanz im Fell vorhanden. Die Braunen sind relativ unempfindlich gegenüber Umwelteinflüssen. Allerdings erscheinen im Alter immer mehr dunklere Haare im Fell und auch das Winterfell ist im Farbton