ZOBODAT - www.zobodat.at Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database Digitale Literatur/Digital Literature Zeitschrift/Journal: Nachrichten des Naturwissenschaftlichen Museums der Stadt Aschaffenburg Jahr/Year: 1996 Band/Volume: 103_1996 Autor(en)/Author(s): Kirsch Herbert, Bennert Wilfried Artikel/Article: Erstnachweis von Gametophyten des Hautfarns Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae) in Bayern 119-133 119 Nachr. naturwiss. Mus. Aschaffenburg, 103:119-133, Aschaffenburg, Aprt.1996 ISSN 0518-8512 Manuskript-Eingang: 09.12.1995 Erstnachweis von Gametophyten des Hautfarns Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae) in Bayern von H e r b e r t K ir s c h & H . W ilf r ie d B e n n e r t Inhaltsübersicht Abstract 1.0. Zusammenfassung................................................................................................................................ 120 2.0. Einleitung................................................................................................................................................ 120 3.0. Das Untersuchungsgebiet.................................................................................................................... 121 4.0. Material und M ethode......................................................................................................................... 122 5.0. Morphologie der Gametophyten....................................................................................................... 124 6.0. Fundorte von Trichomanes spedaywm-Gametophyten im Spessart ........................................... 124 6.1. Silberlochschlucht................................................................................................................................ 124 6.2. Klingengraben....................................................................................................................................... 126 6.3. Gaibachgraben...................................................................................................................................... 126 6.4. Ökologie der W uchsorte..................................................................................................................... 127 6.5. Schutz.................................................................................................................................................... 127 7.0. Allgemeine Verbreitung von Trichomanes speciosum................................................................. 129 8.0. Danksagung........................................................................................................................................... 130 9.0. Zitierte Literatur.......................................................................................................................................131 Abstract The filmy fern Trichomanes speciosum has an extremely oceanic distribution. Only recently, it was discovered that gametophytes of this species also occur in Central Europe where they reproduce asexually without producing sporophytes. We report on three records of such “independent” gametophytes of Trichomanes speciosum in the Spessart representing the first records in Bavaria. The sites are characterized by special geological features (cut layers of the “Mittlerer Buntsand- stein”) and a combination of particular ecological factors (deeply shaded caves with water slowly penetrating through the rocks, permanently high air humidity in densely wooded stream gorge habitats). Aspects of general distribution, reproduction biology and historical phytogeography of this species are discussed. 120 1.0. Zusammenfassung Der Hautfam Trichomanes speciosum ist eine rein atlantisch verbreitete Art, von der erst seit weni­ gen Jahren bekannt ist, daß sie in Mitteleuropa in Form sich vegetativ vermehrender Gametophyten vorkommt, die keine Sporophyten mehr erzeugen. Es wird über drei Neufunde von solchen “selbständigen” Gametophyten von Trichomanes speciosum im Spessart berichtet, bei denen es sich gleichzeitig um die ersten Nachweise für Bayern handelt. Die Vorkommen sind an spezielle geologische Gegebenheiten (angeschnittene Schichtungen des Mittleren Buntsandstein) und eine Kombination besonderer Standortfaktoren (tiefschattige Felsspalten in wasserzügigem Gestein, gleichbleibend hohe Luftfeuchte in dicht bewaldeten Bachtallagen) gebunden. Aspekte der allge­ meinen Verbreitung, der Reproduktionsbiologie und der Florengeschichte dieser Art werden disku­ tiert. 2.0. Einleitung Vegetative Vermehrung ist im Pflanzenreich eine häufige Erscheinung. Sie ist auch bei Fampflanzen weit verbreitet, wie beispielsweise Massenbestände des Acker-Schachtelhalms ( Equisetum arvense), oder Straußfam-Vorkommen (Matteuccia struthiopteris), die den Aspekt ganzer Auwaldbereiche bestimmen, eindrucksvoll belegen. Bei der einheimischen Pteridophyten-Flora erfolgt die vegetative Fortpflanzung fast ausnahmslos durch Rhizome, die vom Sporo­ phyten als horizontal ausgerichtete, ober- oder unterirdisch wachsende Organe ausgebildet werden. In aller Regel ist die Fähigkeit zur ungeschlechtlichen Vermehrung auf die sporophytische Generation beschränkt, kommt aber auch bei Gametophyten als eine seltene Ausnahmeerscheinung vor. Unter den einheimischen Vertretern wird für den KönigsfamOsmunda ( regalis) angegeben, daß die Prothallien ausdauernd sind und Knospen zur vegetativen Fortpflanzung(K rambilden er 1984). Einige überwiegend tropische Verwandtschaftskreise, so vor allem die Grammitidaceae , Hymenophyllaceae undVittariaceae , zeichnen sich durch die Ausbildung von Gemmen oder Brutknöllchen, die der ungeschlechtlichen Fort­ pflanzung dienen, auf dem Prothallium (Rausa g h a v a n 1989, Kr a m e r et al. 1995). Da die Gametophtyen ungünstigere, vor allem kühlere Klimabedingun­ gen ertragen als die Sporophyten, können Prothallien in Regionen Vorkommen, in denen eine Weiterentwicklung zum Sporophyten nicht möglich ist. Hier ver­ mehren sie sich rein vegetativ, sind also nicht mehr gebunden an die Existenz einer sporophytischen Generation und werden daher als unabhängige Gameto­ phyten (“independent gametophytes”) bezeichnet. Das Gesamtareal der Art wird hierdurch beträchtlich erweitert. Im Extremfall kann die Fähigkeit zur Bil­ dung des Sporophyten vollständig verlorengehen, und es entstehen Formen, 121 von denen überhaupt nur Gametophyten bekannt sind. In Nordamerika sind zwei solcher ausschließlich gametophytisch lebenden Farne als eigene Arten beschrieben worden:Vittaria appalachiana (Vittariaceae; F a r r a r & M ic k e l 1991) und Trichomanes intricatum (Hymenophyllaceae\ F a r r a r 1992). In Europa sind zwar solche “sporophytenlosen” Arten bislang nicht bekannt, unabhängige Gametophyten wurden aber für den HautfamTrichomanes spe- ciosum nachgewiesen, wobei die Prothallien ein viel größeres Areal besiedeln als die ökologisch streng spezialisierten Sporophyten. Während letztere eine ausgeprägt atlantische Verbreitung zeigen, konnten Prothallien inzwischen an zahlreichen Stellen in Mitteleuropa(R a s b a c h et al. 1993, 1995; V o g e l et al. 1993) beobachtet werden. Sie besiedeln tiefe, schattige Felsspalten und -höhlen in wasserzügigem Silikatgestein mit einem speziellen Mikroklima, das sich vor allem durch eine äußerst geringe Lichtintensität und eine gleichmäßig hohe Luftfeuchtigkeit auszeichnet. Der Erstnachweis vonTrichomanes speciosum-?io\hallitn für Deutschland gelang erst vor wenigen Jahren, und zwar in den Bundesländern Rheinland- Pfalz (R a s b a c h et al. 1993) und Sachsen(V o g e l et al. 1993). Inzwischen sind weitere Funde in Rheinland-Pfalz(B u jn o c h & K o t t k e 1994) sowie in Nord­ rhein-Westfalen (B e n n e r t et al. 1994) hinzugekommen. Auf einer von H. Kirsch für die “Schweizerische Vereinigung der Famfreunde” organisierten Exkursion in den Spessart wurden im Oktober 1995 Prothallien vonTrichoma­ nes speciosum erstmalig für Bayern nachgewiesen. Inzwischen war die Suche von H. Kirsch im Spessart auch an zwei weiteren Stellen erfolgreich. Damit sind für den Spessart, dessen Flora durch zahlreiche atlantische Elemente berei­ chert wird (A d e 1937), insgesamt 26 Famarten nachgewiesen, und er kann als famreiches Mittelgebirge bezeichnet werden(M a l k m u s 1993). 3.0. Das Untersuchungsgebiet Zusammen mit dem Odenwald bildet der Spessart landschaftlich die Buntsand­ steinstufe des süddeutschen Schichtstufenlandes. Politisch gehört der weitaus größte Teil zum Bundesland Bayern. Im Gegensatz zu den meisten anderen deutschen Mittelgebirgen finden sich im Spessart nur selten Felsgruppen, Fels­ wände oder Schluchtgräben, in denen das Gestein offen zutage tritt. Bedeuten­ dere geologische Aufschlüsse befinden sich lediglich dort, wo die Sandsteinta­ fel, wie im Bereich von TK 6023 (Lohr a. Main) und TK 6123 (Marktheiden­ feld), zum Maintal hin abbricht. 122 Durch Bachrisse, die steil zu den tief eingegrabenen Tälern von Main, Wagen- und Haslochbach abfallen, wird hier der Mittlere Buntsandstein (sm) erschlos­ sen. “Die Gesteinsfolge besteht aus fein- bis grobkörnigen, teils quarzitisch gebundenen und schräg geschichteten Sandsteinen, in die in einigen Abschnit­ ten häufiger geringmächtige Tonsteinlagen eingeschlatet sind”(S chwarzmeier 1979,1980). Das Klima des Spessarts ist subatlantisch getönt und durch kühle Sommer und relativ milde Winter mit gleichmäßig hohen Niederschlägen gekennzeichnet und wird vornehmlich von Winden aus südwestlicher bis westlicher Richtung geprägt. Der mittlere Jahresniederschlag steigt im Hochspessart mit Höhen