Introduction to Comparative Methods BM CC EB What can we learn from a tree? Net diversification (r) Relative extinction (ε) Peridiscaceae Peridiscaceae yllaceae yllaceae h h atop atop Proteaceae Proteaceae r r Ce Ce Tr oc T ho r M M o de c y y H H C C h r r e e a D D a o o nd o e e G G a a m m t t a a d r P r P h h e e u u c c p A p A r e a a e e a a a c a c n n a i B i B h h n d m d l m a l a m m e a e a e e t t n n c u u n n i i d i i e e e e o n o n p n p n a e a S e e S e e n n x x i i r c c a a n o n o p p h g e h g ae e l r a l r a a a a a a i i a a a e a e i b i b h y d c h d c i y i c a a c x c x c c G I a G I a n c n c c c y l y l t a a t a a e e e e e i l c i l c m l m l e c e c f a e a a f a e a a l r r l c c a i i r l e t e t a a r l a a e e u u u u o a o a a a c a c a a l a l e e e b b a a a a e e c e e c a a s c s c c e l c e l e e g e g e a a a a e e n n s e e s e e e e a a a P a P e e N N u u u S u S a e a e a a e e c c l n a l n e e a e e a e a e a e a e r a r a c c C i C i R R a e a e a e a e r c r c A A a d a a d a e i e i phanopetalaceae s r e ph s r e a a s e c s e c e e u u b a a b a e e P P r r l l e n e a a a a m m entho e e e Ha a H o a c r e c r e nt B B e p e e e c e e c a c c h e a p a a p a lo lo l l a a e s o t e s i a r a i a r r r r r a n e a n e a b a l b t a t gaceae e g e ceae a c a s c s a z e z M i a e M i a c a d e a d e ae e ae r e r a e a e a a a c c ce r e r L L i i ac a Vitaceae Vi r r C C e e ta v e v e a a c a a e ea p e ap c a c a e a P P e e l l e Ge G e e ae a t t e e p p r r ce c an u an u a a E E s i i a us ac u e ceae a M M Viv eae V e e Melia support M i ae c v e a ia ia t li an n e nia n n antac a a r i r e ac e eae Combre t Co t hacea ceae h a ce a e Ma ac M a i cea mb c ae cea z e a t a r i r a l r e ae e e yd yd tac trelitzi e t tre eae il a il S S c h eae Ph e P inac linac a e me mel L L y Com yt Com th h r r a a c ce e ae a 2 e 2 Ona O n a e g g a r eae r e a a ceae c e cac cac a re e re A A V V o o c c h h ys y si iacea a ce ae e e e a a e e c c a ha h p p y y T T e ea c My M a li y e r r taceae meliaceae t m a ce Bro Bro a e oaceae oaceae e eae ea ac eac Rapate P Rapat P Mel M e asto la s t om m a at ta a c cea e ae e P P C enaeac 0.25 C e r r n y y a pteroniac p e St St t er a r r as a ce e o Aph s Ap n b a b a e i e u ur h a Sta r loiaceae S lo c g eae t g e a e e ia a p r p r iac i c e C h C h aceae eae ros S yleace r S y tac eae o t le s a c a sosom s ce h o h y y ae s a u o u r r e aceae ma a P ata P c ic ic t e a r r a am ceae a ce e m a niaceae n e ia N N c i it e tr r ae a a r r iac iace e a a e e Anac An a c ardiac a r d ia ce eae a e Bu B ur r se se r r ace ace e e a a ae e e c a id llidacea ll y y r r a a m Am A Sapindacea S ap ind ac ea e e ae ae ce ce a a rag rag a p spa As A M M e e lia liaceae cea e 0.50 Simarou Sim a roub b aceae ace ae e e a ea c ace a oe oe ordiaceae h h ordiaceae rr thorr tho Ru n Rut n f tace Xa a Xa f c e ae a e T T Dipentodon apisciaceae D a ip p e is n c tod ia ce o n a tac ta e c eae e a e T T h h yme y e m e a el la e a ea e e c a a a Bland ce ridac ce rid a I Bland a I e e Zingiberales 0.75 Zingiberales M Ma a lv lv a ac c ea e ae e 6 6 Myrtales Gunnerales Myrtales Gunnerales Bixaceae Bi xa ceae Cist C ist a 9 ac ce 9 e ae 15 ae 15 Dipt Saxifragales Commelinales Dipt Saxifragales Commelinales er B e o ro B ca ca rpace rp a ce a a r e Poales r e Poales Ca C e r ceae assicaceae ar icacea a ic acea id a id assicaceae ce h rch a rc e O e O T T ropaeo rop Sapindales ae Sapindales ol lacea ac ea e e Li Geraniales Lim Geraniales mn na anth n tha Ba a B ce a ce t a t a aceae e ace e a R Res e es ed e a daceae ceae Proteales Proteales Cappa Ca pp a ra rac ceae ea 1.00 e 12 Superrosidae 12 Superrosidae Malvidae 5 Malvidae 5 Crossosomatales Ranunculales Crossosomatales Ranunculales e eae acea ac Eudicotyledoneae ac Eudicotyledoneae c il ila Sm Sm Kr Kr ame am e ria ria ce ce ae Rosidae ae Rosidae Zy Z g ygo op p hy hy llac llac eae e ae ae ceae ia liace Lil Li Q Qu uil laj ill aj ac ac eae Huerteales eae Huerteales Pol Pol yg yg a 14 a ae laceae la ceae ce 14 e a thi ae thiac an n el ela 26 M 26 M e ea aceae ac on on em em St St Su Su ria ria na Malvales nac Malvales ce e ae ae e e ea a c ace tha th lan an Commelinidae4 Cyc Commelinidae4 Cycl ae ceae reace o corea osc os Gunneridae Di Gunneridae Di Fabaceae Brassicales Fabaceae Brassicales e ea ae tac itace ari r ch cha dro Hy Hydro e e ea ea ac ac smat mat Ali Alis e cea a naceae eton eto og g tam Po Potamo e cea ceae ina ina ag nc ncag Asparagales Ju Asparagales Ju e e ea acea iac eldi eld 21 Tofi 21 Tofi Zygophyllales Petrosaviidae Zygophyllales Petrosaviidae e eae Aracea Arac Fabales raceae Fabales raceae Pandanales Aco Pandanales Aco e ceae ea ndia diac rna rnan He He ae eae iace im nimiac Liliales 3Mon Liliales 3Mo aceae raceae Ros Rosa ace r ce ae Lau ae Lau E 13 El lae aeagnacea 13 ag nac eae e e ceae ea rmata rmatac rospe ospe Athe Ather eae e gac gacea rte orte Gomo Gom eae ae nac nace paru paru Rhamn Si Rhamn Si a ace ceae ae ae eae hace nt canthac Calyca Caly ae ae ce iace matia omat Eupo Eup U U lma lmac ceae Nartheciidae eae Nartheciidae Cann C ann Annonaceae aba abac ceae 17 Annonaceae eae 17 U ceae U ceae rticac dra rticac ndra ea an ea anta e Himant ceae e Him ceae neria neria Alismatales Dege Alismatales Dege e ae acea ticace Rosales Myristic Rosales Myris ae ae oliace oliace Mesangiospe1rmae Monocotyledoneae Magn Mesangiospe1rmae Monocotyledoneae Magn ae ae ridace ridace Lacto Lacto Mor Mor aceae Laurales aceae Laurales hiaceae hiaceae Aristoloc Aristoloc An An isophyll isophylle eaceae aceae raceae raceae Sauru Sauru Coriar Coriar iaceae iaceae aceae Cucurbi Cucurbi r tac Magnoliales tac Magnoliales eae raceae eae Pipe 7 20 Pipe 20 ae 7 ae Winterace Winterace ae Cucurbitales Canellace Cucurbitales Canellaceae Bego Bego niaceae niaceae eae ceae Magnoliidae Chloranthac Magnoliidae Chlorantha eae ae Piperales Trimeniac Piperales Trimeniace eae ceae Schisandrac Schisandra yaceae yaceae Austrobaile Austrobaile Dat Dat iscaceae iscaceae e Cabombaceae Cabombacea Notho Notho fagaceae Fabidae fagaceae Fabidae e e Nymphaeacea Nymphaeacea e e Hydatellacea Hydatellacea e Amborellaceae Amborellacea Gnetaceae Gnetaceae e ae Canellales Welwitschiacea Canellales Welwitschiace Fagaceae Fagaceae Pinaceae Pinaceae Myricaceae Fagales Gnetophyta Cupressaceae Myricaceae Fagales Gnetophyta Cupressaceae Juglandaceae Juglandaceae Angiospermae Nymphaeales Podocarpaceae Angiospermae Nymphaeales Podocarpaceae Betulaceae Betulaceae Zamiaceae Zamiaceae Casuarinaceae Casuarinaceae Coniferae Cupressophyta Cycadaceae Coniferae Cupressophyta Cycadaceae Cycadales Ginkgoaceae Cycadales Ginkgoaceae Phrymaceae Phrymaceae Celastraceae Spermatophyta Acrogymnospermae Celastraceae Spermatophyta Acrogymnospermae Lepidobotryaceae Celastrales Lepidobotryaceae Celastrales Orobanchaceae Orobanchaceae Huaceae Connaraceae Oxalidales Huaceae Connaraceae Oxalidales Oxalidaceae Oxalidaceae Paulowniaceae Paulowniaceae Brunelliaceae 300 Brunelliaceae 300 ae Elaeocarpace Elaeocarpaceae Lamiaceae Lamiaceae Cunoniaceae Cephalotaceae Cunoniaceae Cephalotaceae eae e Humiriac Humiriacea eae eae Achariac Achariac Lacistemataceae Lacistemataceae Salicaceae Salicaceae T Thoma homandersiac ndersia Malpighiales eae Malpighiales ceae Verbenaceae Verbenaceae raceae raceae Passiflo Passiflo Lenti Lenti bularia bulariacea ceae e Violaceae Violaceae e ceae Goupiacea Goupia 200 eae 200 ceae thac Ixonan Ixonantha ceae Irvingiaceae Irvingia Acanthace Acanth ae aceae e iacea Clusiaceae Clus ae ae ce etiace Bonnetia Bonn By By blida blidacea ceae e ae ae lace phyllace hyl Calo Calop Bigno Bigno niace nia ae ceae aceae aceae ostem Pod Podostem Pedaliac Pedaliac eae eae M M artyniaceae artynia eae ceae ricaceae ricac Hype Hype ae e race racea dend dend Picro Picro Scrophula Scro ph r ular iaceae iaceae e ae cea tha anthace llan Phyll Phy P 100 Pla lant nta aginacea gin 100 ac e eae Stil St b ilb Lamiales aceae Lamiales aceae e ceae ea ia hiac pig Malpigh Mal Ges Gesn ne riace eria ae ceae ae eae nace tinac Elati Ela e aceae acea v njiv ranji tra Put Pu ae race raceae ca ryoca ryo Ca Ca Cal C c alc e eola e eola r a r acea iace ace iace ae a Ochn 22 Ochn 22 e Te Tet Solanales trachond Solanales rac hond raceae rac 19 19 eae e eae racea rac Pe Pe O O leacea leac e Superasteridae 24e r ε Superasteridae 24ae Plocospe B Plocospe B or or agi ag nac ina e cea Berberidopsidales10 ae Berberidopsidales10 e Hydrol H ydrol S eacea S eac phenoclea phenoclea ea e e Mo Mo nti n n ceae tin cea iaceae iacea e r Santalales Pentapetalae rmataceae 0.00 0.00 Santalales Pentapetalae e mataceae Co Co n n volvu volvu la lac ceae eae ae aceae ace or or ph zoph zo Rhi Rhi eae laceae xy xylac ro o yth ythr Er Lamiidae Er Lamiidae e e ea acea ac nd Pand Caryophyllales Pa Caryophyllales e e acea Sola Sola Lin n Euphorbiaceae Linacea na a ce cea Euphorbiaceae ae e ae eae ce aca placac opl eae tr eae entro en C C pac opac no la Balan Ba e eae a ace al et petalac ap ich Dicha 16 D 16 ae ae iace iace on igon ig Tr ae Tr ae ce iace ia Gentianales on Gentianales phron phr Eu Eu Garryales 0.05 Garryales A A po poc cy yna na e ceae ea ce ac ae ni le Ctenolophonaceae Dilleniaceae 0.20 Ctenolophonaceae Dil e cea laca Olacaceae Dipsacales8 O Dipsacales8 laceae ta Santalaceae Bruniales San Bruniales ae ceae ce a Cornales ili Cornales p Opilia Apiales18 O Apiales18 e a eae e Genti c Ge pfia ntian epfiac a e nac o ac Scho Asteridae ea Sch Asteridae e ae e e ae e ac hacea th n