Brazil. Soizig Le Stradic

Université d’Avignon et des Pays de Vaucluse École doctorale 536 «Sciences et Agrosciences» Universidade Federal de Minas Gerais Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre TESE apresentada como requisito para a obtenção do título de Doutor da Universidade Federal de Minas Gerais e da Université d’Avignon et des Pays de Vaucluse (Cotutella) Composition, phenology and restoration of campo rupestre mountain grasslands - Brazil. Composição, fenologia e restauração dos campos rupestres - Brasil. Soizig Le Stradic A data prevista para a defesa é dia 14 de dezembro de 2012 perante a seguinte banca: Professor William J. Bond Relator University of Cape Town, South Africa Professor Université de Liège Belgium Grégory Mahy Relator Dr., Professor Adjunto Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Brazil Dr., Pesquisadora Instituto Florestal do Estado de São Paulo, Brazil Professor Universidade Federal de Minas Gerais, Brazil Dr., Professor Adjunto, H.D.R. Université d’Avignon et des Pays de Vaucluse, France Professor Gerhard E. Overbeck Giselda Durigan J.-P. de Lemos-Filho Elise Buisson Examinador Examinador Examinador Orientadora Co-orientador Geraldo W. Fernandes Universidade Federal de Minas Gerais, Brazil Essa tese foi preparada no Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Écologie e no Laboratório de Ecologia Evolutiva e Biodiversidade ii Université d’Avignon et des Pays de Vaucluse École doctorale 536 «Sciences et Agrosciences» Universidade Federal de Minas Gerais Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre THESE présentée pour l’obtention du grade de Docteur de l’Universidade Federal de Minas Gerais & de l’Université d’Avignon et des Pays de Vaucluse (Cotutelle) Composition, phenology and restoration of campo rupestre mountain grasslands - Brazil. Composition, phénologie et restauration de pelouses d’altitude, les campos rupestres - Brésil. Soizig Le Stradic Soutenance prévue le 14 Décembre 2012 devant le jury composé de: Professeur William J. Bond Rapporteur Rapporteur Examinateur Examinateur Examinateur Directrice University of Cape Town, South Africa Professeur Université de Liège Belgium Grégory Mahy Docteur, Maître de Conférences Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Brazil Docteur et chargé de recherche Instituto Florestal do Estado de São Paulo, Brazil Professeur Universidade Federal de Minas Gerais, Brazil Maître de Conférences, H.D.R. Université d’Avignon et des Pays de Vaucluse, France Professeur Gerhard E. Overbeck Giselda Durigan J.-P.de Lemos-Filho Elise Buisson Geraldo W. Fernandes Co-directeur Universidade Federal de Minas Gerais, Brazil Thèse préparée au sein de l’Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Écologie et du Laboratório de Ecologia Evolutiva e Biodiversidade <ul style="display: flex;"><li style="flex:1">iii </li><li style="flex:1">iv </li></ul>A montanha pulverizada Chego à sacada e vejo a minha serra, a serra de meu pai e meu avô, de todos os Andrades que passaram e passarão, a serra que não passa. Era coisa dos índios e a tomamos para enfeitar e presidir a vida neste vale soturno onde a riqueza maior é a sua vista a cotemplá-la. De longe nos revela o perfil grave. A cada volta de caminho aponta uma forma de ser, em ferro, eterna, e sopra eternidade na fluência. Esta manhã acordo e não a encontro. Britada em bilhões de lascas deslizando em correia transportadora entupindo 150 vagões no trem-monstro de 5 locomotivas - trem maior do mundo, tomem nota - foge minha serra, vai deixando no meu corpo a paisagem mísero pó de ferro, e este não passa. Carlos Drummond de Andrade. <ul style="display: flex;"><li style="flex:1">v</li><li style="flex:1">vi </li></ul>A mes deux grand-mères, <ul style="display: flex;"><li style="flex:1">vii </li><li style="flex:1">viii </li></ul>Acknowledgements, Agradecimentos & Remerciements 7 Août 2012: j’attends le bus de Belo Horizonte au bord de la route, c’était mon dernier jour de terrain dans la Serra do Cipó. Une fois n’est pas coutume, je me décide à prendre un peu d’avance et je commence à faire la liste des personnes qui ont participé de près ou de loin à la réalisation de cette thèse. La veille de rendre ce manuscrit: pour ne pas déroger à la règle, je finis cette section de remerciements au dernier moment. Je tiens tout d’abord à adresser un énorme merci à Elise qui m’a permis de traverser l’Atlantique pour la première fois il y a presque 5 ans, d’avoir eu confiance en moi pour réaliser cette thèse, d’avoir dépensé une énergie folle à la recherche de financements, pour les innombrables relectures de projets/CV/lettres de motivation, pour avoir su garder le moral et remonter le mien, pour son enthousiasme, pour m’avoir fait partager ses connaissances en écologie et en restauration, pour l’aide sur le terrain, pour l’encadrement même à distance, pour m’avoir hébergé quand je descendais à Avignon et claro pour m’avoir fait partager son goût pour le Brésil, les pães de queijos et la samba, muito obrigada mesmo; Quero também agradecer a Geraldo (o Geraldinho!), que aceitou que eu fizesse meu doutorado no LEEB, que me apoiou e acreditou nesse projeto, me dando liberdade para a realização de minhas ideias, por sempre apresentar um novo ponto de vista (ou dar mil ideias para um novo projeto) e transmitir sua alegria e seu entusiasmo pela pesquisa. Muito obrigada Ge; I am grateful to Pr. William J. Bond, from the University of Cape Town (South Africa), Pr. Grégory Mahy, from the Gembloux Agro-Bio Tech, Université de Liège (Belgium), Dr. Gerhard E. Overbeck from the Universidade Federal do Rio Grande do Sul (Brazil), Dr. Giselda Durigan from the Instituto Florestal do Estado de São Paulo (Brazil) and Pr. Jose Pires de Lemos Filho from the Universidade Federal de Minas Gerais (Brazil) who have accepted to review this work and evaluate the oral defense; Financial support for this thesis was provided by the French Ministry of Foreign affair (EGIDE: bourse Lavoisier & Collège doctoral franco-brésilien), the CNPq, the CNRS and the CEMAGREF/IRSTEA, the University of Avignon (Programme Perdiguier), the Federal University of Minas Gerais & the US Fish & Wildlife Service, the SFE; Je remercie l’Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie et son directeur Thierry Tatoni, ainsi que Thierry Dutoit, qui s’est toujours disposé à relire et/ou commenter ce projet et faire de nouvelles suggestions; merci également à Freddy Rey qui a commenté et orienté les premiers pas de cette thèse, à Arne Saatkamp pour avoir répondu à mes questions concernant les germinations et m’avoir aidé à monter ces expérimentations; je remercie également l’IUT d’Avignon, sa direction et tout le personnel d’enseignants qui m’ont accueillie durant mes passages express, merci à Aline Le Menn de m’avoir permis de faire des vacations; ix Quero agradecer aos membros da banca de qualificação na UFMG: José Eugênio Côrtes Figueira, Yumi Oki e Frederico Neves, que ajudaram com correções e sugestões a esse trabalho; agradeço também ao programa de Pos-graduação ECMVS e a todos os professores que me mostraram um jeito de ensinar diferente da França e que avaliaram esse trabalho durante os seminários de avaliação; agradeço também a Frederico e a Cristiane da Secretaria que sempre responderam às minhas perguntas diversas e variadas ; Muito obrigada a Patricia Morellato por acolher a Swanni e a mim em Rio Claro, por ter nos ajudado a descobrir o que tinha por trás dessas tabelas de fenologia, além de todas as discussões a esse respeito.Obrigada também a todo o laboratório de fenologia pela alegria ambiente e Alessandra Fidelis para todos os conselhos; meus agradecimentos também a Alan, sua família e Rafael por nos acolher na casa dele durante nossa estadia em Rio Claro; sua companhia foi ótima; Agradeço também aos botanistas que colocaram nome nas minhas plantas (même si Erioc. petit pompom c’était aussi sympa): Benoit Loeuille (Asteraceae), Pedro Lage Viana (Poaceae), Renato de Mello-Silva (Velloziaceae), Livia Echternacht (Eriocaulaceae), Nara de O. Mota Furtado (Xyridaceae) & Fernando A. O. Silveira (Melastomataceae); quero agradecer também ao professore Alexandre Salino e Bruno por se disponibilizarem para que eu pudesse usar o herbário da UFMG; I am also grateful to Alice N Endamne, Kolo D Wamba and Viviane Ramos who revised and improved greatly the english of this thesis; Meus agradecimentos especiais para a Jucelino e Elena pela ótima companhia durante esse tempo todo na Serra do Cipó (aprendi português assistindo ao Jornal Nacional na casa de vocês), pelas comidas deliciosas, pelas noites de cinema no meio de nada, pelos churrascos que tinham que fazer quando a energia acabava ; quero agradecer também a Wellington que tentou me ensinar a jogar truco mas já esqueci as regras, tentou também me ensinar gírias malucas, por sua ótima companhia (raramente conheci alguém que falasse tanto héhé), foram muitas risadas e tempos bons com você; além disso agradeço a todo mundo com quem convivi na Serra : Cláudio, Wemerson, Evaldo, Ronaldo, Toni, Genário (ou Genimar !); o que seria de mim sem incentivo pra ir ao campo, guardarei para sempre lembranças dos pães de queijo com lingüiça de Chapéu do sol ; Une mention spéciale à mes deux compatriotes de galère la mamasita et el papasito qui m’ont soutenue spécialement pendant la phase finale : Swanni ‘viva la cooperación’ et sa témérité légendaire, merci de m’avoir fait découvrir Madagascar et Ibity (et aussi les voanjobory, les massages et le caveau), m’avoir aidée sur le terrain, de partager nos expériences qui ratent et surtout d’avoir acceptée de partager le lit alors que je ronfle; Renaud, l’agent qui vient régulièrement à notre Rescousse, pour les magnifiques fonctions R qui changent la vie, pour m’avoir offert son canapé quand j’en avais besoin et pour les bons moments passés ensemble (dont un brownie au milieu d’une bataille de boulettes de papier au coeur de San Diego!); finalement cette thèse on l’a commencée ensemble et on va la finir ensemble! Merci également à toute l’équipe d’Avignon pour la bonne ambiance ; merci également à Daniel P. pour ma dose annuelle de Provence, pour l’hébergement (la seule maison où l’on dort avec un jambon espagnol) et les bons petits plats, même sans beurre salé c’était toujours un régal (et une petite pensée pour la fonction pyrolyse de votre four); x Obrigadão Daniel N., você foi o primeiro a me fazer descobrir os campos rupestres. Me lembro ainda do dia em que você me mostrou seus campos rupestres de “sonho” ! Obrigada por compartilhar seu amor por essas plantas, muito obrigada mesmo por sempre se entusiasmar com esse projeto e compartilhar tudo que você sabe, e por todas as releituras que você fez dessa tese. Um super obrigada também para Lêle (Pr. Fernando agora), pela ajuda no campo, pela ajuda com a germinação, com as releituras das partes dessa tese, por dar idéias ótimas, por ser muito e sempre entusiasmado e por sua alegria contagiante. Muito obrigada também à Vanessa por sua amizade, sua inestimável ajuda e sua disponibilidade para cuidar e contar tantas sementes! (inclusive durante Natal!). Un grand merci également à Kevin, pour toutes les petites graines que tu as dû couper, les centaines de données de phénologie que tu m’a aidée à rentrer, les plats du chef préparé dans la Serra, les nombreux coups de bêches, toutes ces touffes qu’on a transplantées et les feuilles qu’on a comptées.... bon au final j’ai quand même réussi à te convaincre de ne pas faire de terrain pendant le doctorat, j’ai peut être abusé! Merci à Pauline pour le terrain, il y a eu beaucoup d’attaque de mouches mordeuses mais nous sommes restées fermes, et aussi pour les pauses petits gateaux et bière : je me sens moins coupable comme ça. Um carinho muito especial para meus colegas do LEEB: a Renata que carregou pra mim muito solo pra lá e pra cá na Serra e que ficou firme no episódio da Jibóia, para a amizade, as baladas, o metrô às 6h da manhã em SP e as cervejas. A Cris e a Camila porque diversão é bom, mesmo se a gente demora 6 meses para se encontrar às vezes, o importante é continuar a se encontrar; o Marcelzinho, que me agüentou durante todo esse tempo que passamos juntos na salinha do fundo; mesmo se seus gostos musicais duvidosos me dão medo às vezes e mesmo sem camaro amarelo : você é doce!; meus colegas da famosa salinha do fundo que colocaram muita alegria nesses 4 anos: Miltinho que já virou Lord, Newtinho (vou ter que pegar dicas para conseguir ficar calma igual você!), Fernando, Manu, Tate e as famosas meninas do A2: Yumi (obrigada mesmo por sua disponibilidade imensa para sempre ajudar qualquer um dentro nós), Carol, Fabíola, Ana, Barbara, Leandra e me perdoem se me esquecer de um monte de gente, mas tem tanta gente!! Quero agradecer os amigos de BH que animaram meu dia-dia, no topo da lista Camille e Daniel M., pela amizade e apoio incondicional, por compartilharem comigo os problemas específicos da condição de expatriada, pelos encontros para poder desabafar, para conhecer o prazer que é falar francês de vez em quando, por nossos « apéros paté-vin rouge » ; Léo, Fernando, Paulinho, Flavia, Dani M., Roberta, Débora, Wellington: a gente ganha muito mas se diverte; obrigada ao Júlio que me ensinou a cozinar feijão quando cheguei e pelas nossas conversas quando falava ainda apenas 10 palavras de português; obrigadão ao Paulo e ao Nilton que aceitaram botar uma mulherzinha na casa deles e me agüentaram esse tempo todo, inclusive quando fiquei doida pela novela (as discussões pra saber quem vai tirar o lixo vão ficar para a eternidade agora); Of course un super merci à mes geeks-amix : Jeff (mention spéciale pour l’aide sur le terrain pendant les vacances), Anlor, Max, Clem, Eric, Noum, Tristan, Antho, Nico, Marie, pour leur amitié (il y a 25 ans nous étions déjà ensemble dans les bacs à sable), parce que d’avoir toujours eu un comité d’accueil à la descente de l’avion ça n’a xi pas de prix surtout quand il est question de victuailles tels que du pâté, du saucisson, du vin et des projections de sylvain Mirouf, pour aider à porter les valises jusqu’au RER dans l’autre sens, et aussi pour les messages de soutien quand y’a eu besoin ; un énorme merci également à Estelle, Maria et Aurélie pour leur amitié, leur soutien, les messages d’encouragement ; un grand merci également à Tony qui m’a apportée tout son soutien et m’a encouragée quand j’ai fait mes premiers pas au Brésil. Enfin, et surtout, je remercie toute ma famille (Sébastien inclu bien sur !), mon parrain et ma marraine, pour leur soutien, les messages d’encouragement, les Noëls au mois d’Août, pour le ravitaillement en mets gastronomiques divers et variés qui ont mis un peu de Bretagne sous mes tropiques (sauté de veau, palets bretons, paté henaff, foie gras, rillettes, St Emilion, Gewurztraminer); plus particulièrement mes parents, Gaëlle et Renan qui m’ont toujours soutenue et encouragée, et ont accepté mon absence, pour les nombreux dimanches aprés-midi sur skype, pour être devenue ce que je suis aujourd’hui; partir n’est jamais une chose facile, mais nécessaire pour gouter au plaisir de revenir. Merci aussi à Daniel T., pelo apoio e pela compreensão, pela música (inclusive Roberto Carlos domingo de manhã), pela poesia (que seja Hölderlin ou Anderson Silva), pelas viagens, por agüentar de mim (sic) inclusive na fase final da redação, por aceitar que eu coloque bagunça na vida dele, para a confitura, as courbaturas e as dezenas de palavras que so existem entre a gente, por ser meu guichet de reclamações preferido, por ser o ombro onde podia chorar quando a saudade apertava, por corrigir meus textos em português à 1h da manhã, por fazer buracos na serra do Cipó até acabar com nossas mãos, por mais que tudo. Merci à la Serra do Cipó, pour tous les bons moments que j’y ai passés, j’avais 22 ans quand j’ai débarqué là-haut, et, d’une certaine façon cet endroit m’a vu grandir. Une bonne BO est toujours utile, alors merci aussi à Radiohead, M.I.A, Seu Jorge, Chico Science et tant d’autres, écoutés en boucle et qui m’ont accompagnée quand il fallait grimper la montagne à 6h du matin. Hommage également à mes 3 pantalons de terrain dont il a fallu se séparer, mes dizaines de tee-shirts usés par le soleil, la douzaine de crayons et de gommes perdue dans les campos, mes chaussures de terrain mortes pour la recherche et la caravane qui est partie en cendre. Et si j’ai oublié quelqu’un qu’il me pardonne. xii General view of campos rupestres. Photo credit S. Le Stradic. xiii Index Acknowledgements, Agradecimentos & Remerciements..............................ix Index .................................................................................................................xiv List of Tables..................................................................................................xviii List of figures ..................................................................................................xxii Introduction.........................................................................................................1 1. Context ...................................................................................................................1 2. Objectives ..............................................................................................................4 3. Restoration ecology ..............................................................................................7 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. Definitions ...................................................................................................................7 Goals & Reference Ecosystem..................................................................................8 Type of intervention ...................................................................................................9 Legislation................................................................................................................ 10 Restoration Ecology & Community Ecology ........................................................ 10 4. Community Theory ..............................................................................................11 4.1. 4.2. 4.3. 4.4. 4.5. Ecological community............................................................................................. 11 Community ecology ................................................................................................ 12 Disturbance & Resilience........................................................................................ 13 Succession: How do ecosystems change following a disturbance? ................ 15 Assembly rules: How do species assemble into communities?........................ 16 5. Biological model..................................................................................................18 <ul style="display: flex;"><li style="flex:1">5.1. </li><li style="flex:1">Savanna ecosystems .............................................................................................. 18 </li></ul>5.1.1. Definition.................................................................................................................. 18 5.1.2. Geographic distribution............................................................................................ 19 5.1.3. Main processes controlling savannas...................................................................... 20 <ul style="display: flex;"><li style="flex:1">5.2. </li><li style="flex:1">Cerrado ..................................................................................................................... 22 </li></ul>5.2.1. What is the Cerrado?............................................................................................... 22 5.2.2. The controversial Cerrado....................................................................................... 23 5.2.3. Brief history of the evolution of the Cerrado ............................................................ 25 <ul style="display: flex;"><li style="flex:1">5.3. </li><li style="flex:1">Campos rupestres ................................................................................................... 26 </li></ul>

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