UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA GERMAN ANTONIO VILLANUEVA BONILLA SELEÇÃO DE HABITAT EM ESCALA FINA COMO MECANISMO DE COEXISTÊNCIA EM ARANHAS ASSOCIADAS A TRONCOS DE ÁRVORES NO SUDESTE DO BRASIL HABITAT SELECTION IN FINE SCALE AS A COEXISTENCE MECHANISM IN TREE-DWELLING SPIDERS IN SOUTHEAST BRAZIL CAMPINAS 2019 GERMAN ANTONIO VILLANUEVA BONILLA SELEÇÃO DE HABITAT EM ESCALA FINA COMO MECANISMO DE COEXISTÊNCIA EM ARANHAS ASSOCIADAS A TRONCOS DE ÁRVORES NO SUDESTE DO BRASIL HABITAT SELECTION IN FINE SCALE AS A COEXISTENCE MECHANISM IN TREE-DWELLING SPIDERS IN SOUTHEAST BRAZIL Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Doutor em BIOLOGIA ANIMAL, na área de BIODIVERSIDADE ANIMAL. Thesis presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fulfillment of the requirements for the degree of ANIMAL BIOLOGY, in the area of ANIMAL BIODIVERSITY. ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA DISSERTAÇÃO DEFENDIDA PELO ALUNO GERMAN ANTONIO VILLANUEVA BONILLA E ORIENTADA PELO PROF. DR. JOÃO VASCONCELLOS NETO. Orientador: Prof. Dr. JOÃO VASCONCELLOS NETO Coorientador: Prof. Dr. MARCELO DE OLIVEIRA GONZAGA CAMPINAS 2019 Campinas, 10 de setembro de 2019. COMISSÃO EXAMINADORA Prof.(a) Dr.(a). João Vasconcellos Neto Prof.(a). Dr.(a) Paula Munhoz de Omena Prof.(a) Dr(a). Camila Vieira Prof.(a) Dr(a). Antonio Domingos Brescovit Prof.(a) Dr(a). Rodrigo Hirata Willemart Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. Agradecimentos Em primeiro lugar, agradeço a toda minha família, especialmente minha mãe Marisol Bonilla, meu pai Fabian Pineda, meu irmão Vladimir Pineda, meu primo Camilo Rangel e minhas tias Fanny e Mariela, por todo o amor e apoio incondicional durante este tempo de preparação e formação acadêmica. Um agradecimento especial ao Prof. Dr. João Vasconcellos Neto, pela orientação, paciência, conversas, correções, piadas, historias, pela amizade, grandes ensinamentos e idéias provenientes de uma pessoa tão admirável como é você. Ao Prof. Dr. Marcelo Gonzaga, meu coorientador, pelas valiosas conversas sobre o projeto de doutorado. Muito obrigado pelas ultimas correções e sugestões feitas para esta última versão de tese. Aos meus amigos e colegas do laboratório Yuri M, Herbet S, Erica Porto, Benito T, Verediana A, pela troca de idéias, conversas, correções no português, ajuda fundamental em campo (Yuri e Hebert obrigado mesmo!!!), pela valiosa amizade construída e pelos maravilhosos momentos vividos. A Paulo André M. Goldoni pela ajuda na identificação das aranhas coletadas e pelos ensinamentos e valiosas conversas sobre taxonomia. A Priscila Nanni por todo a apoio incondicional, pelas correções no português, por ter me dado toda a confiaça e força para seguir em frente, dia após dia, e por ser sido parceira e paciente o tempo todo. Aos professores Dr. Gustavo Quevedo Romero e Dr. Martin Pareja, pelas conversas valiosas no inicio da proposta do projeto de doutorado. A todos os professores membros da banca examinadora, Dra. Paula Omena, Dra. Camila Vieira, Dr. Antonio Domingos Brescovit, Profa. Dra. Vanessa Stefani Sul Moreira, Prof. Dr. Rodrigo Willemart pela atenção, leitura crítica da dissertação e sugestões para a melhoria deste trabalho. A toda a equipe da Base Ecológica da Serra do Japi, pelo fundamental apoio fornecido para a execução deste trabalho. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001. A UNICAMP (Universidade Estadual de Campinas), pela oportunidade de realizar meu doutorado em uma ótima instituição com valiosos e exelentes professores. Y por supuesto, agradecer a Dios y a la Virgen Maria que permitieron que todo esto fuera posible. Resumo A habilidade dos organismos de distinguir e selecionar habitats particulares têm sido um tópico central na ecologia comportamental. A ocupação diferencial de habitats favorece a coexistência das espécies, minimizando a competição por espaço e interações agonísticas. Além disso, tem implicações na regulação populacional, na determinação da composição em espécies em comunidades ecológicas e na manutenção da biodiversidade. Um dos fatores que influencia a escolha de habitats é a heterogeneidade de estruturas passíveis de ocupação. Sabe-se que existe uma relação positiva entre ambientes mais heterogêneos e a riqueza de espécies. Nestes ambientes, o espaço físico também é um aspecto importante, estando relacionado com a riqueza de espécies. Árvores representam habitats bem definidos e únicos para os animais. Por um lado, as árvores são estruturalmente complexas e incluem vários micro-habitats fornecendo ampla oportunidade para a segregação de nichos. Por outro lado, as árvores provêm uma fonte estável de alimento para vários animais. Todos esses fatores resultam em alta diversidade de comunidades arborícolas. As aranhas representam um táxon dominante de artrópodes predadores que vivem nas cascas dos troncos. Muitas espécies apresentam adaptações morfológicas e/ou fisiológicas que conferem vantagens neste tipo de ambiente, tornando aranhas um bom modelo biológico para estudar o efeito da estrutura do tronco na composição da comunidade animal. No presente estudo investigamos: (1) a comunidade de aranhas associadas a troncos de árvores; (2) a influência das variáveis climáticas e da complexidade dos troncos na diversidade de aranhas; (3) o efeito da mudança da complexidade estrutural de troncos de Piptadenia gonoacantha e de Croton floribundus na comunidade de aranhas; (4) e a seleção de habitat em três aranhas não tecedoras, de hábitos noturnos associadas a troncos. Os nossos resultados mostraram que a abundância total de aranhas se mantêm estável ao longo do ano mesmo com a variação sazonal de temperatura e umidade. Além disso, encontramos um padrão claro, ao longo dos dois anos de estudo, mostrando a relação positiva entre troncos que têm os maiores valores de diâmetro com a maior abundância, número de famílias e número de espécies de aranhas. Isso suporta o padrão ecológico de relação espécies-área (REA). Observamos que a complexidade estrutural de troncos é o fator mais importante para explicar a variação em famílias, riqueza de espécies e abundância das oito guildas de aranhas encontradas. Sugerimos que os efeitos de área e heterogeneidade estrutural seriam complementares para explicar a diversidade de aranhas. Finalmente, registramos a seleção de habitat diferencial entre as espécies de aranhas estudadas. Esta frequência obtida sobre o uso dos diferentes micro-habitats sugere que a seleção está relacionada mais às características estruturais que à identidade taxonômica da planta. Como resultado, aranhas com características ecológicas similares possivelmente diminuem a frequência de interações agonísticas e competição por alimento, podendo coexistir nas mesmas árvores. Os nossos resultados destacam que os efeitos combinados do clima, área e complexidade estrutural do habitat são fundamentais para entender a composição da comunidade de artrpódes associados aos troncos. Palavras chave: Mata atlântica, relação espécies-área, guildas de aranhas, complexidade do habitat, segregação espacial. Abstract The ability of organisms to distinguish and select particular habitats has been a central topic in behavioral ecology. The differential occupation of habitats favors the coexistence of species, minimizing competition for space and agonistic interactions. In addition, it has implications for population regulation, determination of species composition in ecological communities and maintenance of biodiversity. One of the factors influencing the choice of habitats is the heterogeneity of structures that can be occupied. It is known that there is a positive relationship between more heterogeneous environments and species richness. In these environments, the physical space is also an important aspect, being related to the richness of species. Trees represent well-defined and unique habitats for animals. On the one hand, trees are structurally complex and include several micro-habitats providing ample opportunity for niche segregation. On the other hand, trees provide a stable source of food for various animals. All these factors result in high diversity of tree communities. Spiders represent a dominant taxon of predatory arthropods that live on the bark of tree trunks. Many species present morphological and / or physiological adaptations that confer advantages in this type of environment, making spiders a good biological model to study the effect of trunk structure on the composition of the animal community. In the present study we investigated: (1) the community of spiders associated with tree trunks; (2) the influence of climatic variables and the complexity of the trunks on the diversity of spiders; (3) the effect of changing the structural complexity of the trunks of Piptadenia gonoacantha and Croton floribundus in the spider community; (4) and habitat selection in three non-weaving spiders, nocturnal habits associated with logs. Our results showed that the total abundance of spiders remains stable throughout the year even with the seasonal variation of temperature and humidity. In addition, we found a clear pattern, over the two years of study, showing the positive relationship between trunks that have the largest diameter values with the highest abundance,